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Movilidad espasmódica

La motilidad espasmódica es una forma de motilidad bacteriana reptante que se utiliza para desplazarse por superficies. La motilidad espasmódica está mediada por la actividad de filamentos similares a pelos llamados pili tipo IV que se extienden desde el exterior de la célula, se unen a los sustratos sólidos circundantes y se retraen, tirando de la célula hacia adelante de una manera similar a la acción de un gancho de agarre . [1] [2] [3] El nombre de motilidad espasmódica se deriva de los movimientos espasmódicos e irregulares característicos de las células individuales cuando se observan al microscopio. [4] Se ha observado en muchas especies bacterianas, pero se ha estudiado mejor en Pseudomonas aeruginosa , Neisseria gonorrhoeae y Myxococcus xanthus . Se ha demostrado que el movimiento activo mediado por el sistema de espasmos es un componente importante de los mecanismos patogénicos de varias especies. [2]

Mecanismos

Estructura del pilus

Resumen de la acción de la motilidad espasmódica y la estructura de la maquinaria del pilus tipo IV
Movilidad espasmódica. Los pili de tipo IV se extienden desde la superficie de las células capaces de contraerse y se adhieren a una superficie cercana. La retracción del pili da como resultado el movimiento hacia delante de la célula. Las flechas indican la dirección de la retracción/extensión del pili. Recuadro: Estructura de la maquinaria del pilus de tipo IV. Se destacan los cuatro subcomplejos que lo componen (el subcomplejo motor [rojo], el subcomplejo de alineación [azul y violeta], el subcomplejo de secreción [amarillo] y el pilus [verde]).

El complejo de pilus de tipo IV consta tanto del propio pilus como de la maquinaria necesaria para su construcción y actividad motora. El filamento del pilus está compuesto en gran parte por la proteína PilA, con pilinas menores menos comunes en la punta. Se cree que estas desempeñan un papel en el inicio de la construcción del pilus. [5] En condiciones normales, las subunidades de pilina están dispuestas como una hélice con cinco subunidades en cada vuelta, [5] [6] pero los pili bajo tensión pueden estirarse y reorganizar sus subunidades en una segunda configuración con alrededor de 1+2 ⁄ 3 subunidades por turno. [7]

Tres subcomplejos forman el aparato responsable del ensamblaje y retracción de los pili tipo IV. [8] El núcleo de esta maquinaria es el subcomplejo motor, que consiste en la proteína PilC y las ATPasas citosólicas PilB y PilT. Estas ATPasas impulsan la extensión o retracción del pilus respectivamente, dependiendo de cuál de las dos esté actualmente unida al complejo del pilus. Alrededor del complejo motor se encuentra el subcomplejo de alineación, formado por las proteínas PilM, PilN, PilO y PilP. Estas proteínas forman un puente entre las membranas interna y externa y crean un enlace entre el subcomplejo motor de la membrana interna y el subcomplejo de secreción de la membrana externa. Este consiste en un poro formado a partir de la proteína PilQ, a través del cual el pilus ensamblado puede salir de la célula. [9]

Regulación

Las proteínas reguladoras asociadas con el sistema de motilidad de espasmos tienen una fuerte similitud de secuencia y estructura con aquellas que regulan la quimiotaxis bacteriana usando flagelos. [2] [10] En P. aeruginosa por ejemplo, están presentes un total de cuatro vías quimiosensoriales homólogas , tres que regulan la motilidad de natación y una que regula la motilidad de espasmos. [11] Estos sistemas quimiotácticos permiten que las células regulen los espasmos para moverse hacia quimioatrayentes como fosfolípidos y ácidos grasos . [12] Sin embargo, en contraste con el modelo de quimiotaxis de correr y dar volteretas asociado con las células flageladas, el movimiento hacia quimioatrayentes en las células de espasmos parece estar mediado a través de la regulación del momento de las inversiones direccionales. [13]

Patrones de movilidad

El modelo de tira y afloja de la motilidad espasmódica. Las células (como el diplococcus N. gonorrhoeae que se muestra en la imagen ) extienden pili (verde) que se adhieren a lugares del entorno circundante (círculos azules). Los pili experimentan tensión debido a la activación de la maquinaria de retracción. Tras el desprendimiento o la ruptura de un pili (rojo), la célula se sacude rápidamente hacia una nueva posición en función del equilibrio resultante de fuerzas que actúan a través de los pili restantes.

La motilidad espasmódica es capaz de impulsar el movimiento de células individuales. [1] [13] El patrón de motilidad que resulta depende en gran medida de la forma de la célula y la distribución de pili sobre la superficie celular. [14] En N. gonorrhoeae , por ejemplo, la forma celular aproximadamente esférica y la distribución uniforme de pili dan como resultado que las células adopten un paseo aleatorio 2D sobre la superficie a la que están adheridas. [15] Por el contrario, especies como P. aeruginosa y M. xanthus existen como varillas alargadas con pili localizados en sus polos, y muestran una persistencia direccional mucho mayor durante el rastreo debido al sesgo resultante en la dirección de generación de fuerza. [16] P. aeruginosa y M. xanthus también pueden invertir la dirección durante el rastreo cambiando el polo de localización de los pilus. [13] [14] Los pili de tipo IV también median una forma de movilidad al caminar en P. aeruginosa , donde los pili se utilizan para tirar de la varilla celular hacia una orientación vertical y moverla a velocidades mucho más altas que durante la movilidad de arrastre horizontal. [16] [17]

La existencia de muchos pili que tiran simultáneamente del cuerpo celular da como resultado un equilibrio de fuerzas que determina el movimiento del cuerpo celular. Esto se conoce como el modelo de tira y afloja de la motilidad de espasmos. [14] [15] Los cambios repentinos en el equilibrio de fuerzas causados ​​por el desprendimiento o la liberación de pili individuales dan como resultado una sacudida rápida (o "tirachinas") que combina movimientos rotatorios y laterales rápidos, en contraste con los movimientos laterales más lentos que se observan durante los períodos más largos entre tirachinas. [18]

Roles

Patogenesia

Tanto la presencia de pili tipo IV como el movimiento activo de los pilares parecen ser contribuyentes importantes a la patogenicidad de varias especies. [8] En P. aeruginosa , la pérdida de la retracción del pilus da como resultado una reducción de la virulencia bacteriana en la neumonía [19] y reduce la colonización de la córnea. [20] Algunas bacterias también pueden moverse a lo largo de las paredes de los vasos en contra de la dirección del flujo de fluido dentro de ellos, [21] lo que se cree que permite la colonización de sitios de otro modo inaccesibles en las vasculaturas de plantas y animales.

Las células bacterianas también pueden ser atacadas por espasmos: durante la fase de invasión celular del ciclo de vida de Bdellovibrio , las células utilizan pili de tipo IV para atravesar los huecos formados en la pared celular de las bacterias presa. [22] Una vez dentro, los Bdellovibrio pueden utilizar los recursos de la célula huésped para crecer y reproducirse, y finalmente lisar la pared celular de la bacteria presa y escapar para invadir otras células.

Biopelículas

La movilidad por contracción también es importante durante la formación de biopelículas . [8] Durante el establecimiento y crecimiento de la biopelícula, las bacterias móviles pueden interactuar con sustancias poliméricas extracelulares secretadas (EPS) como Psl, alginato y ADN extracelular. [23] A medida que encuentran sitios de alta deposición de EPS, las células de P. aeruginosa disminuyen su velocidad, acumulan y depositan más componentes de EPS. Esta retroalimentación positiva es un factor iniciador importante para el establecimiento de microcolonias , los precursores de biopelículas completamente desarrolladas. [24] Además, una vez que las biopelículas se han establecido, su propagación mediada por contracción se facilita y organiza por componentes de la EPS. [25]

La contracción también puede influir en la estructura de las biopelículas. Durante su establecimiento, las células capaces de contraerse pueden desplazarse por encima de las células que carecen de esta capacidad y dominar la superficie externa de rápido crecimiento de la biopelícula. [23] [26]

Distribución taxonómica y evolución

Los pili de tipo IV y las estructuras relacionadas se pueden encontrar en casi todos los filos de Bacteria y Archaea , [27] sin embargo, la motilidad de espasmos definitiva se ha demostrado en un rango más limitado de procariotas. Los más estudiados y ampliamente distribuidos son los espasmos de Pseudomonadota , como Neisseria gonorrhoeae , Myxococcus xanthus y Pseudomonas aeruginosa . [14] [8] Sin embargo, también se han observado espasmos en otros filos. Por ejemplo, se ha observado motilidad de espasmos en la cianobacteria Synechocystis , [28] así como en el bacillota grampositivo Streptococcus sanguinis . [29]

También se han observado en procariotas otras estructuras y sistemas estrechamente relacionados con los pili de tipo IV. En Archea , por ejemplo, se ha observado que haces de filamentos similares al tipo IV forman estructuras helicoidales similares tanto en forma como en función al flagelo bacteriano . Estas estructuras asociadas a la natación se han denominado archaella . [30] También estrechamente relacionado con el pilus de tipo IV está el sistema de secreción de tipo II , [31] ampliamente distribuido entre las bacterias gramnegativas . En este sistema de secreción, la carga destinada a la exportación está asociada con las puntas de los pseudopili de tipo IV en el periplasma. La extensión de los pseudopili a través de proteínas secretinas similares a PilQ permite que estas proteínas de carga crucen la membrana externa y entren en el entorno extracelular.

Debido a esta amplia pero irregular distribución de la maquinaria tipo pilus tipo IV, se ha sugerido que el material genético que la codifica ha sido transferido entre especies a través de una transferencia horizontal de genes después de su desarrollo inicial en una sola especie de Pseudomonadota. [6]

Véase también

Referencias

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