La roya de la hoja del trigo ( Puccinia triticina ) es una enfermedad fúngica que afecta los tallos , las hojas y los granos del trigo, la cebada, el centeno . En zonas templadas es destructivo para el trigo de invierno porque el patógeno pasa el invierno . Las infecciones pueden provocar una pérdida de rendimiento de hasta un 20% . El patógeno es un hongo de roya Puccinia . Es la más frecuente de todas las enfermedades de la roya del trigo y se presenta en la mayoría de las regiones productoras de trigo. [1] Provoca graves epidemias en América del Norte , México y América del Sur y es una enfermedad estacional devastadora en la India . P. triticina es heteroica y requiere dos huéspedes distintos (hospedadores alternativos). [1] [2]
Los fitomejoradores han intentado mejorar las cantidades de rendimiento en cultivos como el trigo desde el comienzo de la agricultura . A partir del siglo XX, el mejoramiento para obtener resistencia contra las enfermedades demostró ser tan importante para la producción total de trigo como el mejoramiento para aumentar el rendimiento. El uso de un único gen de resistencia contra diversas plagas y enfermedades desempeña un papel importante en el mejoramiento de la resistencia de los cultivos. Se identificó que el primer gen de resistencia individual era eficaz contra la roya amarilla. Desde entonces se han identificado numerosos genes individuales de resistencia a la roya de la hoja.
El gen de resistencia a la roya de la hoja es un gen eficaz de resistencia de plantas adultas que aumenta la resistencia de las plantas contra P. recondita f.sp. tritici (UVPrt2 o UVPrt13), especialmente cuando se combinan con los genes Lr13 y el gen Lr34 (Kloppers & Pretorius, 1997 [3] ). Lr37 se origina en el cultivar francés VPM1 (Dyck y Lukow, 1988 [4] ). La línea RL6081, desarrollada en Canadá para resistencia a Lr37, mostró resistencia en plántulas y plantas adultas a la roya de la hoja, amarilla y del tallo. Por lo tanto, los cruces entre cultivares franceses introducirán este gen en el germoplasma local, aumentando la variación genética de los cultivares sudafricanos.
Se han utilizado técnicas moleculares para estimar distancias genéticas entre diferentes cultivares de trigo. Con las distancias genéticas conocidas se pueden hacer predicciones para las mejores combinaciones relativas a los dos genotipos extranjeros que portan el gen Lr37, VPMI y RL6081 y los cultivares locales sudafricanos. Esto es especialmente importante en el trigo con su baja variación genética. El gen se transferirá con la menor cantidad de retrocruzamiento a cultivares genéticamente más cercanos entre sí, generando descendencia genética similar al padre recurrente, pero con el gen Lr37 presente. Las distancias genéticas entre líneas casi isogénicas (NIL) de un gen particular darán una indicación de cuántos loci, amplificados con técnicas moleculares, deben compararse para localizar marcadores putativos vinculados al gen. [ cita necesaria ]
La especie de Puccinia que causa la roya de la hoja del trigo ha recibido al menos seis nombres diferentes desde 1882, cuando G. Winter (1882) describió la Puccinia rubigo-vera . [5] Durante este tiempo, la roya de la hoja del trigo se interpretó como una forma especializada de P. rubigo-vera . Posteriormente, Eriksson y Henning (1894) clasificaron los hongos como P. dispersa f.sp. tritici . [ cita necesaria ] En 1899, Eriksson concluyó que la roya debería considerarse una especie auténtica separada. Debido a esto, describió al hongo como P. triticina . [ cita necesaria ] Este nombre fue utilizado por Gauemann (1959) en su completo libro sobre los hongos de la roya del centro de Europa. [6] [ página necesaria ]
Mains (1933) fue uno de los primeros científicos en utilizar un nombre de especie con un concepto amplio de especie para la roya de la hoja del trigo. Consideró a P. Rubigo-vera un nombre actual y postuló que 32 binomios eran sinónimos de esa especie. [7] George Baker Cummins y Ralph Merrill Caldwell (1956) se basaron en el concepto amplio de especie y también discutieron la validez de P. rubigo-vera , que se basó en un basónimo de etapa uredinial . Finalmente, introdujeron P. recondita como el nombre válido más antiguo para las royas de las gramíneas, incluida la roya de la hoja del trigo. [8] Su idea y publicación fue seguida por Wilson y Henderson (1966) en otra flora integral de la roya (a saber, la flora de la roya británica). Wilson y Henderson (1966) también utilizaron un concepto amplio de especie para P. recondita y dividieron esta especie amplia en 11 formas especiales diferentes . El nombre aceptado para la roya de la hoja del trigo en su flora era P. recondita f.sp. tritici . [9] Cummins (1971), en su monografía sobre la roya para Poaceae , introdujo un concepto de especie ultra amplio para P. recondita y enumeró 52 binomios como sinónimos. [10]
Una corriente de pensamiento opuesta a conceptos amplios de base morfológica también ganó fuerza entre los uredinólogos. Esta idea fue introducida en la clasificación de los hongos de la roya graminícola por Urban (1969), quien creía que un nombre taxonómico debería reflejar tanto la morfología como la ecología de una especie. En su artículo, Urban presentó P. perplexans var. triticina como nombre apropiado para la roya de la hoja del trigo. [11] Savile (1984) también estuvo entre los uredinólogos que creían en restringir el concepto de especie. Consideró a P. triticina como un nombre taxonómico auténtico para la roya de la hoja del trigo. [12] Mientras tanto, a medida que avanzaba su investigación, Urban consideró experiencias morfológicas, ecológicas y de campo mientras estudiaba la roya de la hoja del trigo, llegando a considerar a los hongos como parte de la especie Puccinia persistens con su etapa ecial en miembros de Ranunculaceae , totalmente diferente a P. recondita , que produce su etapa ecial en miembros de la familia Boraginaceae . Su nombre final para esta roya fue P. persistens subsp. triticina . [13] Los estudios moleculares y morfológicos demostraron que la taxonomía de Urban para la roya de la hoja del trigo era correcta. [14]
La roya de la hoja del trigo se propaga a través de esporas transportadas por el aire. En el ciclo de vida se forman cinco tipos de esporas: urediniosporas , teliosporas y basidiosporas se desarrollan en las plantas de trigo y picniosporas y aeciosporas se desarrollan en los huéspedes alternativos. [15] El proceso de germinación requiere humedad y funciona mejor con un 100% de humedad. La temperatura óptima para la germinación es entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F). Antes de la esporulación, las plantas de trigo parecen completamente asintomáticas.
Trigo ( Triticum aestivum ), trigo duro ( T. turgidum var. durum ), escanda domesticada ( T. dicoccon ) y escanda silvestre ( T. dicoccoides ), Aegilops speltoides , pasto de cabra articulado ( Ae. cylindrica ) y triticale ( X Triticosecale ). [2]
Varias de las Ranunculaceae sirven como huéspedes alternativos, pero rara vez. Esto no ocurre con la misma frecuencia que con la roya del tallo y el agracejo. [H 1] Thalictrum speciosissimum (sinónimo T. flavum glaucum ) e Isopyrum fumaroides . [2]
P. triticina tiene una fase de ciclo de vida sexual y asexual. Para completar su fase sexual, P. triticina requiere un segundo huésped ( Thalictrum flavum glaucum ) [2] en el que pasará el invierno. En lugares donde Thalictrum no crece, como Australia, el patógeno sólo pasará por su ciclo de vida asexual e invernará como micelio o uredinia . El proceso de germinación requiere humedad y temperaturas entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F). Después de unos 10 a 14 días de infección, los hongos comenzarán a esporular y los síntomas se harán visibles en las hojas del trigo. [ cita necesaria ]
La ubicación es una característica importante en la propagación de la roya del trigo. En algunos lugares, la roya del trigo puede florecer y propagarse fácilmente. En otras zonas, el entorno es marginalmente adecuado para la enfermedad. Las urediniosporas de las royas del trigo inician la germinación entre una y tres horas después del contacto con la humedad libre en un rango de temperaturas que depende de la roya. Las urediniosporas se producen en grandes cantidades y el viento las puede arrastrar a distancias considerables, pero la mayoría de las urediniosporas se depositan cerca de su fuente bajo la influencia de la gravedad. Las urediniosporas son relativamente resistentes y pueden sobrevivir en el campo lejos de las plantas hospedantes durante períodos de varias semanas. Pueden resistir la congelación si su contenido de humedad se reduce al 20 o 30 por ciento. La viabilidad disminuye rápidamente con contenidos de humedad superiores al 50 por ciento. La propagación a larga distancia de las urediniosporas está influenciada por los patrones del viento y la latitud. En general, las esporas se mueven de oeste a este debido a los vientos resultantes de la rotación de la Tierra. A latitudes progresivamente más altas, los vientos tienden a ser más del sur en el hemisferio norte y más del norte en el hemisferio sur. Puccinia triticina puede sobrevivir en las mismas condiciones ambientales que la hoja de trigo, siempre que se haya producido infección pero no se haya producido esporulación. El hongo puede infectar en menos de tres horas en presencia de humedad y temperaturas inferiores a 20 °C; sin embargo, se producen más infecciones con una exposición más prolongada a la humedad. [16] [17]
Para la temporada 2020, el Laboratorio de Enfermedades de Cereales del USDA ARS encontró 36 carreras en América del Norte: BBBQD, LBDSG, LCDJG, LCDSG, MBDSD, MBTNB, MCDSB, MCDSD, MCJSB, MCTNB, MLPSD, MNPSD, MPPSD, MPTSD, MSBJG, TBBGS, TBBJS. , TBRKG, TBTDB, TBTNB, TCBGS, TCGJG, TCJTB, TCSQB, TCTBB, TCTNB, TCTQB, TDBGS, TFPSB, TFTSB, TGBGS, TNBGJ, TNBGS, TNBJJ, TNBJS y TPBGJ. [18] [19]
Entre 1992 y 2002, de los cultivares más comunes en la producción del norte de Europa , casi todos proporcionaron resistencia a la mayoría de los patotipos. Se confirmó que aproximadamente 1/3 de estos cultivares portan Lr s aún no identificados. Unos pocos cultivares fueron resistentes a la mayoría de los patotipos y uno a todos ellos. Los Lr más comunes fueron: Lr13 , Lr14a y Lr26 , y Lr2a , Lr3 , Lr10 , Lr17 y Lr23 ocurrieron raramente. Algunos cultivares en particular fueron extremadamente populares, 'Ritmo', por ejemplo, ocupó >50% de las hectáreas/superficie en 1998 y 99. Durante todo el período estudiado (92-02), los más populares fueron: 'Pepital' ( Lr10 + Lr13 ), 'Haven' ( Lr26 ), 'Hussar' ( Lr26 ), 'Ritmo' ( Lr13 ), 'Lynx' ( Lr17 + Lr26 ), 'Kris' ( Lr10 + Lr13 ), 'Terra' ( Lr13 ), 'Sleipner' y 'Hacia aquí'. (Para el trigo de primavera específicamente, 'Dragon' ( Lr14a ), 'Leguan' ( Lr14a ) y 'Vinjett' ( Lr14a ).) [20]
Se desarrollan pequeñas pústulas marrones en las láminas de las hojas en una distribución aleatoria. Pueden agruparse en parches en casos graves. La aparición de la enfermedad es lenta pero se acelera en temperaturas superiores a 15 °C (59 °F), lo que la convierte en una enfermedad de la planta de cereal madura en verano, generalmente demasiado tarde para causar daños importantes en zonas templadas. Las pérdidas de entre el 5 y el 20% son normales pero pueden llegar al 50% en casos graves. Los síntomas pueden variar en gravedad desde apenas estéticos hasta completamente invadidos en la superficie de la hoja. En las hojas de agracejo, la enfermedad aparece como manchas polvorientas de color amarillo con aecia dispersa desde la parte inferior de la hoja.
La resistencia varietal es importante. Se utilizan comúnmente fungicidas. [H 2] El control químico con fungicidas triazol puede ser útil para controlar las infecciones hasta la aparición de la mazorca, pero es difícil de justificar económicamente en ataques posteriores a esta etapa. El control a menudo no es tan común como la prevención mediante el desarrollo de variedades genéticamente resistentes y la eliminación del agracejo común . Los cultivares son el mejor método para controlar la enfermedad y se han utilizado durante más de 100 años. Sin embargo, la resistencia vinculada a genes individuales se ha vuelto ineficaz debido a que el patógeno se adapta a nuevas culturas. Esta es la razón por la que la destrucción de huéspedes alternativos es clave para el control. Los cultivares de maduración temprana, así como el trigo de primavera, deben sembrarse lo más temprano posible para evitar los períodos pico de roya. El trigo sembrado por uno mismo ( voluntarios ) debe destruirse para no propagar aún más las urediniosporas al final de la cosecha. [21] [22] [ tono ]
Debido a que Lr34 , Lr46 y Lr67 no son específicos, no deben usarse en el análisis racial de este patógeno. [24]
Incluso el uso de variedades con pilas de genes ha fracasado a menudo frente a Pt / Prt debido al despliegue individual de los mismos genes en otras variedades de la misma zona. [24] La oxidación lenta puede ser la respuesta. [24]