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La coloración animal proporcionó evidencia temprana e importante de la evolución por selección natural , en una época en la que se disponía de poca evidencia directa. En la segunda mitad del siglo XIX se descubrieron tres funciones principales de la coloración, que posteriormente se utilizaron como evidencia de la selección: el camuflaje (coloración protectora); el mimetismo , tanto batesiano como mülleriano ; y el aposematismo .
En 1859 se publicó El origen de las especies de Charles Darwin , en el que se argumentaba, a partir de pruebas circunstanciales, que la selección por parte de los criadores humanos podía producir cambios y que, puesto que había una clara lucha por la existencia, debía estar produciéndose una selección natural. Pero carecía de una explicación para la variación genética o para la herencia , ambas esenciales para la teoría. En consecuencia, los biólogos consideraron muchas teorías alternativas , lo que amenazaba con socavar la evolución darwiniana.
Algunas de las primeras pruebas las aportaron los contemporáneos de Darwin, los naturalistas Henry Walter Bates y Fritz Müller , quienes describieron formas de mimetismo que hoy llevan sus nombres, basándose en sus observaciones de mariposas tropicales. Estos patrones de coloración altamente específicos se explican fácilmente mediante la selección natural, ya que los depredadores, como las aves que cazan por la vista, capturan y matan con mayor frecuencia a los insectos que imitan menos bien a modelos desagradables que a los que imitan mejor, pero los patrones son difíciles de explicar de otro modo.
Darwinistas como Alfred Russel Wallace y Edward Bagnall Poulton , y en el siglo XX Hugh Cott y Bernard Kettlewell , buscaron evidencia de que se estaba produciendo la selección natural. Wallace señaló que el camuflaje de la nieve , especialmente el plumaje y el pelaje que cambiaban con las estaciones, sugería una explicación obvia como una adaptación para el ocultamiento. El libro de Poulton de 1890, The Colours of Animals , escrito durante el punto más bajo del darwinismo , utilizó todas las formas de coloración para defender la selección natural. Cott describió muchos tipos de camuflaje y, en particular, sus dibujos de coloración disruptiva coincidente en ranas convencieron a otros biólogos de que estas marcas engañosas eran productos de la selección natural. Kettlewell experimentó con la evolución de la polilla moteada , demostrando que la especie se había adaptado a medida que la contaminación cambiaba el medio ambiente ; esto proporcionó evidencia convincente de la evolución darwiniana.
Charles Darwin publicó El origen de las especies en 1859, [1] argumentando que la evolución en la naturaleza debe ser impulsada por la selección natural , al igual que las razas de animales domésticos y los cultivares de plantas de cultivo fueron impulsados por la selección artificial . [2] [3] La teoría de Darwin alteró radicalmente la opinión popular y científica sobre el desarrollo de la vida. [4] Sin embargo, carecía de evidencia y explicaciones para algunos componentes críticos del proceso evolutivo. No podía explicar la fuente de variación en los rasgos dentro de una especie, y no tenía un mecanismo de herencia que pudiera pasar rasgos fielmente de una generación a la siguiente. Esto hizo que su teoría fuera vulnerable; se estaban explorando teorías alternativas durante el eclipse del darwinismo ; y así, los naturalistas de campo darwinianos como Wallace, Bates y Müller buscaron evidencia clara de que la selección natural realmente ocurrió. [5] La coloración animal, fácilmente observable, pronto proporcionó líneas de evidencia sólidas e independientes, desde el camuflaje, el mimetismo y el aposematismo, de que la selección natural realmente estaba en funcionamiento. [6] [7] [8] El historiador de la ciencia Peter J. Bowler escribió que la teoría de Darwin "también se extendió a los temas más amplios de las semejanzas protectoras y el mimetismo , y este fue su mayor triunfo a la hora de explicar las adaptaciones". [9]
En su libro de 1889 Darwinismo , el naturalista Alfred Russel Wallace analizó la coloración blanca de los animales del Ártico . Registró que el zorro ártico , la liebre ártica , el armiño y la perdiz nival cambian de color estacionalmente, y dio "la explicación obvia", que era para ocultarse. [8] [a] El ornitólogo moderno WLN Tickell, al revisar las explicaciones propuestas para el plumaje blanco en las aves, escribe que en la perdiz nival "es difícil escapar a la conclusión de que el críptico plumaje marrón de verano se convierte en un problema en la nieve, y el plumaje blanco es, por lo tanto, otra adaptación críptica". De todos modos, señala, "a pesar del plumaje invernal, muchos perdices nivales en el noreste de Islandia son asesinados por gerifaltes durante todo el invierno". [11]
Más recientemente, la disminución de la capa de nieve en Polonia, causada por el calentamiento global , se refleja en un porcentaje reducido de comadrejas de pelaje blanco que se vuelven blancas en invierno. Los días con capa de nieve se redujeron a la mitad entre 1997 y 2007, y tan solo el 20 por ciento de las comadrejas tenían pelaje blanco en invierno. Se demostró que esto era el resultado de la selección natural por parte de los depredadores que se aprovechan del desajuste del camuflaje. [12] [13]
En palabras de los investigadores de camuflaje Innes Cuthill y A. Székely, el libro de 1940 del zoólogo y experto en camuflaje inglés Hugh Cott , Adaptive Coloration in Animals, proporcionó "argumentos persuasivos sobre el valor de la coloración para la supervivencia, y sobre la adaptación en general, en una época en la que la selección natural estaba lejos de ser aceptada universalmente dentro de la biología evolutiva". [7]
En particular, sostienen que la "coloración disruptiva coincidente" (una de las categorías de Cott) "hizo que los dibujos de Cott fueran la evidencia más convincente de que la selección natural mejora la supervivencia a través del camuflaje disruptivo ". [7]
Cott explicó, mientras hablaba de "una pequeña rana conocida como Megalixalus fornasinii " en su capítulo sobre la coloración disruptiva coincidente, que "sólo cuando se considera el patrón en relación con la actitud normal de reposo de la rana se hace evidente su naturaleza notable... La actitud y el esquema de colores muy llamativo se combinan así para producir un efecto extraordinario, cuya apariencia engañosa depende de la ruptura de toda la forma en dos áreas fuertemente contrastadas de marrón y blanco. Consideradas por separado, ninguna de las partes se parece a una parte de una rana. En conjunto, en la naturaleza, sólo la configuración blanca es llamativa. Esto se destaca y distrae la atención del observador de la forma y el contorno verdaderos del cuerpo y los apéndices sobre los que se superpone". [14]
Cott concluyó que el efecto era de ocultación "siempre que se reconozca la configuración falsa con preferencia a la real". [14] Tales patrones incorporan, como subrayó Cott, una precisión considerable, ya que las marcas deben alinearse con precisión para que el disfraz funcione. La descripción de Cott y, en particular, sus dibujos convencieron a los biólogos de que las marcas, y por lo tanto el camuflaje, deben tener un valor de supervivencia (en lugar de producirse por casualidad); y además, como indican Cuthill y Székely, que los cuerpos de los animales que tienen tales patrones deben haber sido moldeados por la selección natural. [7]
Entre 1953 y 1956, el genetista Bernard Kettlewell experimentó sobre la evolución de la polilla moteada . Presentó resultados que mostraban que en un bosque urbano contaminado con troncos de árboles oscuros, las polillas oscuras sobrevivían mejor que las pálidas, causando melanismo industrial , mientras que en un bosque rural limpio con troncos más pálidos, las polillas pálidas sobrevivían mejor que las oscuras. La implicación era que la supervivencia era causada por el camuflaje contra fondos adecuados, donde los depredadores que cazaban por la vista (pájaros que se alimentan de insectos, como los carboneros utilizados en el experimento) capturaban y mataban selectivamente a las polillas menos camufladas. Los resultados fueron intensamente controvertidos, y a partir de 2001 Michael Majerus repitió cuidadosamente el experimento. Los resultados se publicaron póstumamente en 2012, reivindicando el trabajo de Kettlewell como "la evidencia más directa", y "uno de los ejemplos más claros y más fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción". [15]
El mimetismo batesiano , llamado así por el naturalista del siglo XIX Henry Walter Bates , quien observó por primera vez este efecto en 1861, "ofrece numerosos ejemplos excelentes de selección natural" [16] en acción. El entomólogo evolucionista James Mallet señaló que el mimetismo era "posiblemente la teoría darwiniana más antigua no atribuible a Darwin". [6] Inspirado por El origen de las especies , Bates se dio cuenta de que las mariposas amazónicas no relacionadas se parecían entre sí cuando vivían en las mismas áreas, pero tenían una coloración diferente en diferentes lugares de la Amazonia, algo que solo podría haber sido causado por la adaptación. [6]
También el mimetismo mülleriano , en el que dos o más especies desagradables que comparten uno o más depredadores han llegado a imitar las señales de advertencia de la otra, fue claramente adaptativo; Fritz Müller describió el efecto en 1879, en un relato notable por ser el primer uso de un argumento matemático en ecología evolutiva para mostrar cuán poderoso sería el efecto de la selección natural. [b] [6]
En 1867, en una carta a Darwin, Wallace describió la coloración de advertencia . El zoólogo evolucionista James Mallet señala que este descubrimiento "bastante ilógico" [6] siguió en lugar de preceder a los relatos del mimetismo batesiano y mülleriano, que se basan en la existencia y la eficacia de la coloración de advertencia. [6] [c] Los colores y patrones llamativos de animales con defensas fuertes, como toxinas, se anuncian a los depredadores , lo que indica honestamente que no vale la pena atacar al animal. Esto aumenta directamente la aptitud reproductiva de la presa potencial, lo que proporciona una fuerte ventaja selectiva. La existencia de una coloración de advertencia inequívoca es, por tanto, una prueba clara de la selección natural en acción. [17]
El libro de Edward Bagnall Poulton de 1890, The Colours of Animals (Los colores de los animales) , renombró el concepto de Wallace de colores de advertencia como coloración "aposemática", además de apoyar las entonces impopulares teorías de Darwin sobre la selección natural y la selección sexual . [18] Las explicaciones de Poulton sobre la coloración son enfáticamente darwinianas. Por ejemplo, sobre la coloración aposemática escribió que
A primera vista, la existencia de este grupo parece constituir un obstáculo a la aplicabilidad general de la teoría de la selección natural. Los colores de advertencia parecen beneficiar a los posibles enemigos más que a las formas llamativas en sí mismas, y el origen y desarrollo de un carácter destinado únicamente al beneficio de alguna otra especie no puede explicarse mediante la teoría de la selección natural. Pero el animal llamativo se beneficia enormemente de sus colores de advertencia. Si se pareciera a su entorno como los miembros de la otra clase, estaría expuesto a una gran cantidad de degustaciones accidentales o experimentales, y no habría nada en él que pudiera impresionar la memoria de un enemigo y, por lo tanto, evitar la destrucción continua de individuos. El objeto de los colores de advertencia es ayudar a la educación de los enemigos, permitiéndoles aprender y recordar fácilmente los animales que deben evitarse. La gran ventaja conferida a las especies llamativas es obvia cuando se recuerda que una educación tan fácil y exitosa significa una educación que implica solo un pequeño sacrificio de vida. [19]
Poulton resumió su lealtad al darwinismo como explicación del mimetismo batesiano en una frase: "Cada paso en el cambio gradualmente creciente del mimetismo en la dirección de una forma especialmente protegida, habría sido una ventaja en la lucha por la existencia". [19]
El historiador de la biología Peter J. Bowler comentó que Poulton utilizó su libro para quejarse de la falta de atención de los experimentalistas a lo que los naturalistas de campo (como Wallace, Bates y Poulton) podían ver fácilmente como características adaptativas. Bowler agregó que "el hecho de que la importancia adaptativa de la coloración fuera ampliamente cuestionada indica hasta qué punto se había desarrollado el sentimiento antidarwinista. [d] Sólo los naturalistas de campo como Poulton se negaron a ceder, convencidos de que sus observaciones demostraban la validez de la selección, cualesquiera que fueran los problemas teóricos". [20]