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Estepa mamut

Meseta de Ukok , uno de los últimos vestigios de la gigantesca estepa [1]

La estepa gigantesca , también conocida como estepa-tundra , fue alguna vez el bioma más extenso de la Tierra . Durante los períodos glaciares del Pleistoceno tardío , se extendió de este a oeste, desde la península Ibérica en el oeste de Europa, a través de Eurasia hasta América del Norte , a través de Beringia (la región que incluye el extremo noroeste de Siberia y Alaska y la tierra ahora sumergida entre ellos) y el noroeste de Canadá ; de norte a sur, la estepa se extendía desde el Ártico hacia el sur hasta el sur de Europa, Asia central y el norte de China . [2] [3] [4] [5] [6] La estepa gigantesca era fría y seca, y relativamente sin rasgos distintivos, aunque el clima, la topografía y la geografía variaban considerablemente en toda su extensión. Ciertas áreas del bioma, como las áreas costeras, tenían climas más húmedos y templados que otras. Algunas áreas presentaban ríos que, a través de la erosión , creaban naturalmente gargantas, barrancos o pequeños valles. El continuo retroceso y avance de los glaciares a lo largo de milenios contribuyó más a la formación de valles más grandes y de diferentes características geográficas. Sin embargo, en general, se sabe que la estepa es una pradera plana y extensa. [7] [6] La vegetación estaba dominada por pastos, hierbas y arbustos de sauce de gran productividad y buen sabor. [3] [6] [8]

La biomasa animal estaba dominada por especies como el reno , el buey almizclero , el antílope saiga , el bisonte estepario , los caballos , el rinoceronte lanudo y el mamut lanudo . [7] [9] Estos herbívoros , a su vez, fueron seguidos y depredados por varios carnívoros , como lobos , osos pardos , Panthera spelaea (el león cavernario o estepario), gatos cimitarra y osos gigantes de cara corta (en Beringia oriental), glotones , entre otros. Sin embargo, el principal depredador en la mayor parte de la estepa gigantesca era la hiena de las cavernas . [10] Este ecosistema cubría amplias áreas de la parte norte del globo y prosperó durante aproximadamente 100.000 años sin cambios importantes, pero luego disminuyó a pequeñas regiones hace unos 12.000 años. [7]

Aunque era principalmente un bioma euroasiático y beringiano, también existía un análogo de la estepa de los mamuts en el borde sur de la capa Laurentide en América del Norte, y contenía muchos de los mismos animales, como mamuts lanudos, bueyes almizcleros, gatos cimitarra y caribúes. [11]

Los humanos modernos comenzaron a habitar el bioma después de su expansión fuera de África, llegando al Ártico siberiano hace unos 45.000 años. [12]

Nombramiento

A finales del siglo XIX, Alfred Nehring (1890) [13] y Jan Czerski (Iwan Dementjewitsch Chersky, 1891) [14] propusieron que durante el último período glaciar una gran parte del norte de Europa había estado poblada por grandes herbívoros y que allí había prevalecido un clima estepario . [15] En 1982, el científico R. Dale Guthrie acuñó el término "estepa mamut" para esta paleorregión. [16] [15]

Origen

El bioma de estepa-tundra surgió por primera vez durante el período glacial de la Etapa Isótopica Marina 12, hace unos 460.000 años, durante el Pleistoceno Medio , uniendo animales que anteriormente habitaban los biomas de la tundra septentrional y la estepa de Asia central, que antes eran distintos. El tamaño del bioma de estepa-tundra se expandiría y contraería repetidamente como resultado de los ciclos glaciales posteriores. [9]

El último período glacial , comúnmente conocido como la "Edad de Hielo", abarcó desde 126.000 años AP hasta 11.700 años AP [17] y fue el período glacial más reciente dentro de la edad de hielo actual que ocurrió durante los últimos años de la época del Pleistoceno . [18] Este ambiente ártico era muy frío y seco y probablemente polvoriento, parecido a los ambientes de cima de montaña ( tundra alpina ), y era muy diferente de la tundra pantanosa actual. [19] Alcanzó su pico durante el último máximo glacial , cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar desde hace 33.000 años AP y alcanzaron sus posiciones máximas 26.500 años AP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19.000 años AP, y en la Antártida aproximadamente 14.500 años AP, lo que es consistente con la evidencia de que fue la fuente principal de un aumento abrupto del nivel del mar en ese momento. [20]

Tipos de vegetación en la época del Último Máximo Glacial

Durante el pico del último máximo glacial, una enorme estepa gigantesca se extendía desde la península Ibérica a través de Eurasia y sobre el puente de tierra de Bering hasta Alaska y el Yukón , donde fue detenida por la glaciación de Wisconsin . Este puente de tierra existía porque una mayor cantidad de agua del planeta estaba atrapada en el hielo que ahora, por lo que los niveles del mar eran más bajos. Cuando los niveles del mar comenzaron a subir, este puente se inundó alrededor de 11.000 años antes de Cristo. [21]

Durante los períodos glaciares, hay evidencia clara de una aridez intensa debido al agua retenida en los glaciares y sus efectos asociados sobre el clima. [22] [23] [7] La ​​estepa gigantesca era como un enorme "patio interior" que estaba rodeado por todos lados por elementos que bloqueaban la humedad: enormes glaciares continentales, altas montañas y mares helados. Estos mantenían las precipitaciones bajas y creaban más días con cielos despejados de los que se ven hoy, lo que aumentaba la evaporación en el verano, lo que conducía a la aridez, y la radiación de calor desde el suelo hacia el cielo nocturno en invierno, lo que conducía al frío. [7] Se cree que esto fue causado por siete factores:

  1. La fuerza impulsora de la estepa asiática central fue un enorme y estable sistema de alta presión al norte de la meseta tibetana .
  2. La desviación de la mayor parte de la Corriente del Golfo hacia el sur, pasando por el sur de España hasta la costa de África, redujo las temperaturas (y por ende la humedad y la cobertura de nubes) que la Corriente del Atlántico Norte lleva a Europa occidental.
  3. El crecimiento de la capa de hielo escandinava creó una barrera para la humedad del Atlántico Norte.
  4. Formación de hielo en la superficie del mar del Atlántico Norte con reducción del flujo de humedad desde el este.
  5. La trayectoria de la tormenta de invierno (enero) parece haber atravesado Eurasia siguiendo este eje.
  6. El descenso del nivel del mar expuso una gran plataforma continental al norte y al este, produciendo una vasta llanura norteña que aumentó el tamaño del continente hacia el norte.
  7. Los glaciares de América del Norte protegieron el interior de Alaska y el territorio de Yukón del flujo de humedad.

Estas barreras físicas al flujo de humedad crearon una vasta cuenca árida que abarca tres continentes. [7]

Medio ambiente (o biota)

Idoneidad climática de los mamuts lanudos en el Pleistoceno Tardío y el Holoceno. Las intensidades crecientes del rojo representan una idoneidad creciente del clima y las intensidades crecientes del verde representan una idoneidad decreciente. Los puntos negros son los registros de presencia de mamuts para cada uno de los periodos. Las líneas negras representan el límite norte de los humanos contemporáneos y las líneas punteadas negras indican incertidumbre en el límite de los humanos contemporáneos (D. Nogués-Bravo et al. 2008). [24]

La biomasa animal y la productividad vegetal de la estepa gigantesca eran similares a las de la sabana africana actual . [6] Hoy en día no hay comparación posible. [7] [6]

Plantas

El paleoambiente cambió a través del tiempo, [25] una propuesta que es apoyada por muestras de estiércol de mamut encontradas en el norte de Yakutia . [26] Durante los interestadiales pleniglaciales , los alisos , abedules y pinos sobrevivieron en el norte de Siberia, sin embargo, durante el Último Máximo Glacial solo existía una vegetación esteparia sin árboles. Al inicio del interestadial tardoglacial (15.000-11.000 AP), el calentamiento global resultó en arbustos y abedules enanos en el noreste de Siberia, que luego fue colonizada por bosques abiertos con abedules y abetos durante el Dryas Reciente (12.900-11.700 AP). Para el Holoceno (10.000 AP), se desarrollaron parches de bosques cerrados de alerces y pinos. [26] Los investigadores habían concluido previamente que la estepa del mamut debe haber sido muy improductiva porque asumieron que sus suelos tenían un contenido de carbono muy bajo; Sin embargo, estos suelos ( yedoma ) se conservaron en el permafrost de Siberia y Alaska y son el mayor reservorio de carbono orgánico conocido. Era un entorno altamente productivo. [6] [27] La ​​vegetación estaba dominada por pastos, hierbas y arbustos de sauce de alta productividad y palatables . [3] [6] [8] La flora herbácea incluía gramíneas como el centeno silvestre , el pasto azul , el pasto de junio , la festuca y la juncia , y también diversas hierbas como la artemisa con flecos , la colleja , el jazmín de roca , la cincoenrama , el ganso , el ranúnculo y el plátano . [28] [15] Las hierbas estaban mucho más extendidas que en la actualidad y eran la principal fuente de alimento de los grandes mamíferos herbívoros. [29]

  • Artemisia, tierras bajas de Taymyr 24.000-10.300 YBP,[30] Yakutia 22.500 YBP,[26] Alaska y el Yukón 15.000-11.500 YBP[25][6]
    Artemisia , tierras bajas de Taymyr 24 000-10 300 YBP, [30] Yakutia 22 500 YBP, [26] Alaska y el Yukón 15 000-11 500 YBP [25] [6]
  • Cyperaceae (juncias), Yakutia 22.500 YBP,[26] Alaska y el Yukón 15.000-11.500 YBP[25][6]
    Cyperaceae ( juncias ), Yakutia 22.500 YBP, [26] Alaska y el Yukón 15.000-11.500 YBP [25] [6]
  • Gramíneas (pastos), tierras bajas de Taymyr, 24 000-10 300 años antes del presente,[30] Yakutia, 22 500 años antes del presente,[26] Alaska y el Yukón, 15 000-11 500 años antes del presente[25][6]
    Gramíneas ( pastos ), tierras bajas de Taymyr, 24 000-10 300 años antes del presente, [30] Yakutia, 22 500 años antes del presente, [26] Alaska y el Yukón, 15 000-11 500 años antes del presente [25] [6]
  • Salix (sauce), tierras bajas de Taymyr 24 000-10 300 YBP,[30] Yakutia 22 500 YBP,[26] Alaska y el Yukón 15 000-11 500 YBP[25][6]
    Salix (sauce), tierras bajas de Taymyr 24.000–10.300 YBP, [30] Yakutia 22.500 YBP, [26] Alaska y el Yukón 15.000–11.500 YBP [25] [6]
  • Rubus chamaemorus (zarzamora) Yakutia 22.500 YBP[26]
    Rubus chamaemorus (mora de los pantanos) Yakutia 22.500 años antes de Cristo [26]
  • Potentilla (cinquefoil) Yakutia 22.500 YBP[26]
    Potentilla (cinquefoil) Yakutia 22.500 YBP [26]
  • Tierras bajas de alerce Taymyr 48.000-25.000 YBP, luego más tarde 9.400-2.900 YBP[30]
    Tierras bajas de alerce Taymyr 48.000-25.000 YBP, luego más tarde 9.400-2.900 YBP [30]
  • Betula nana (abedul enano) Tierras bajas de Taymyr 48.000–25.000 YBP[30]
    Betula nana (abedul enano) Tierras bajas de Taymyr 48.000–25.000 YBP [30]

Animales

Muchos mamíferos gigantes, como los mamuts lanudos , los rinocerontes lanudos y los leones cavernarios , habitaron la estepa de los mamuts durante el Pleistoceno.

Variando ligeramente según la ubicación geográfica, la estepa gigantesca estaba dominada (en biomasa ) principalmente por ciervos gigantes , caribúes , bisontes esteparios , caballos , mamuts lanudos y yaks , entre otros mamíferos, y fue el centro de la evolución de la fauna "lanuda" del Pleistoceno. [7] El rinoceronte lanudo , el alce , el antílope saiga y el buey almizclero también vivían en diferentes regiones de la estepa. En lo que hoy es Siberia estaban los parientes de animales actuales como el argali , el muflón de nieve , el corzo siberiano y la gacela de Mongolia . No mucho antes del último máximo glacial (hace aproximadamente 40.000 años), una paleoespecie extinta de argali ( Ovis argaloides ) también vivía en Europa. [31] Los carnívoros notables que se encuentran en toda la distribución de la estepa gigantesca incluyen al león cavernario ( Panthera spelaea ), el glotón ( Gulo gulo ), los lobos ( Canis lupus ) y el oso pardo ( Ursus arctos ). Si bien la hiena cavernaria era parte de la fauna de la estepa gigantesca en Europa, no se extendía hasta las altas latitudes del norte de Eurasia y Siberia del bioma. [32] Los restos de aves son raros debido a su frágil estructura, pero hay alguna evidencia del búho nival , la perdiz nival , el halcón gerifalte , el cuervo común y la avutarda . Otras especies de aves incluyen las águilas de cola blanca y real . No se conocen buitres, como el leonado y el buitre negro , pero es probable que fueran carroñeros comunes en la estepa gigantesca, siguiendo a las grandes manadas y alimentándose de animales depredadores o muertos. En la isla de Wrangel se han encontrado restos de mamut lanudo, rinoceronte lanudo, caballo, bisonte y buey almizclero. Los restos de renos (caribúes) y animales más pequeños no se conservan bien, pero se han encontrado excrementos de reno en los sedimentos. [6] Sin embargo, los animales pequeños en la estepa del mamut incluían, por ejemplo, pika esteparia , ardillas terrestres y marmotas alpinas . En las regiones más áridas de la estepa del mamut (que estaban al sur de Siberia central y Mongolia ), los rinocerontes lanudos eran comunes, [33] [6]Mientras que los mamuts lanudos eran raros. [34] [6] Los renos todavía viven en el extremo norte de Mongolia hoy en día e, históricamente, su límite sur pasaba por Alemania y a lo largo de las estepas de Europa del Este, [35] [6] lo que indica que alguna vez cubrieron gran parte de la estepa de los mamuts. [6]

Los mamuts sobrevivieron en la península de Taimyr hasta el Holoceno. [8] [6] Una pequeña población de mamuts sobrevivió en la isla de San Pablo, Alaska , hasta 3750 a. C., [36] [37] y los pequeños mamuts [38] de la isla de Wrangel sobrevivieron hasta 1650 a. C. [39] [40] Los bisontes de Alaska y el Yukón, y los caballos y bueyes almizcleros del norte de Siberia, han sobrevivido a la pérdida de la estepa de los mamuts. [6] Un estudio ha propuesto que un cambio de clima adecuado causó una caída significativa en el tamaño de la población de mamuts, lo que los hizo vulnerables a la caza por parte de las poblaciones humanas en expansión. La coincidencia de ambos impactos en el Holoceno probablemente estableció el lugar y el momento de la extinción del mamut lanudo. [24]

Declive de la estepa mamut

La estepa gigantesca tenía un clima frío y seco. [7] [6] Durante los últimos calentamientos interglaciares , los bosques de árboles y arbustos se expandieron hacia el norte en la estepa gigantesca, cuando el norte de Siberia, Alaska y el Yukón ( Beringia ) habrían formado un refugio de estepa gigantesca. Cuando el planeta se enfrió de nuevo, la estepa gigantesca se expandió. [6] Este ecosistema cubrió amplias áreas de la parte norte del globo, prosperó durante aproximadamente 100.000 años sin cambios importantes, pero luego disminuyó a pequeñas regiones hace unos 12.000 años. [7]

Existen dos teorías sobre la decadencia de la estepa gigantesca.

Cambio climático

La hipótesis climática supone que el vasto ecosistema de los mamuts sólo pudo existir dentro de un cierto rango de parámetros climáticos. A principios del Holoceno , hace 10.000 años, los bosques de musgo, la tundra, los lagos y los humedales desplazaron a la estepa de los mamuts. Se ha supuesto que, en contraste con otros interglaciares anteriores, el clima frío y seco cambió a un clima más cálido y húmedo que, a su vez, provocó la desaparición de los pastizales y de la megafauna que dependía de ellos . [3]

El bisonte estepario extinto ( Bison priscus ) sobrevivió en la región norte de Siberia central y oriental hasta hace 8000 años. Un estudio de la momia congelada de un bisonte estepario hallado en el norte de Yakutia indicó que era un animal que pastaba en un hábitat que estaba empezando a estar dominado por la vegetación arbustiva y de tundra. El aumento de las temperaturas y las precipitaciones provocó una disminución de su hábitat anterior durante el Holoceno temprano, lo que provocó una fragmentación de la población seguida de la extinción. [41]

La estepa gigantesca estuvo cubierta de nieve durante todo el invierno, lo que reflejaba la luz solar hacia el espacio y retrasaba así el calentamiento primaveral. Como ya no quedaban más mamuts que derribaran los árboles para conseguir hojas para comer, la zona quedó cubierta de un bosque alto que sobresalía de la nieve durante todo el invierno y captaba la luz solar temprana, lo que provocaba un calentamiento primaveral temprano.

En 2017, un estudio analizó las condiciones ambientales en Europa, Siberia y las Américas desde hace 25.000 hasta 10.000 años. El estudio descubrió que los eventos de calentamiento prolongado que llevaron a la desglaciación y a las precipitaciones máximas ocurrieron justo antes de la transformación de los pastizales que sustentaban a los megaherbívoros en humedales generalizados que sustentaban plantas resistentes a los herbívoros. El estudio propone que el cambio ambiental impulsado por la humedad condujo a las extinciones de la megafauna, y que la posición transecuatorial de África permitió que los pastizales siguieran existiendo entre los desiertos y los bosques centrales; por lo tanto, menos especies de megafauna se extinguieron allí. [42]

Depredación humana

Grabado de un mamut sobre una placa de marfil de mamut, procedente de los yacimientos de Mal'ta del Paleolítico Superior en el lago Baikal, Siberia. Los antiguos euroasiáticos del norte vivían en condiciones extremas y sobrevivían cazando mamuts, bisontes y rinocerontes lanudos. [43]

La hipótesis del ecosistema supone que el vasto ecosistema del mamut se extendió sobre una gama de muchos climas regionales y no se vio afectado por las fluctuaciones climáticas. Sus pastizales altamente productivos se mantuvieron gracias a que los animales pisoteaban cualquier musgo y arbusto, y predominaban los pastos y hierbas que transpiraban activamente. A principios del Holoceno, el aumento de las precipitaciones estuvo acompañado de un aumento de la temperatura, por lo que su aridez climática no cambió sustancialmente. Como resultado de la caza humana , la disminución de la densidad de los animales del ecosistema del mamut no fue suficiente para detener la expansión del bosque sobre los pastizales, lo que llevó a un aumento de los bosques, arbustos y musgos con una mayor reducción de los animales debido a la pérdida de alimento. El mamut continuó existiendo en la aislada isla Wrangel hasta hace unos miles de años, y parte de la otra megafauna de esa época todavía existe hoy, lo que indica que algo más que el cambio climático fue responsable de las extinciones de la megafauna . [6]

En la bahía de Yeniséi, en el Ártico siberiano central, se han encontrado restos de mamuts que habían sido cazados por humanos hace 45.000 años . [44] Otros dos yacimientos en el valle del río Maksunuokha, al sur de la península de Shirokostan, al noreste de Siberia, que datan de hace entre 14.900 y 13.600 años, muestran restos de la caza de mamuts y la producción de microcuchillas similares a las que se encuentran en el noroeste de Norteamérica, lo que sugiere una conexión cultural. [45]

Últimos restos

La Reserva de la Biosfera de la Cuenca de Ubsunur, situada en la frontera entre Mongolia y la República de Tuva, es uno de los últimos vestigios de la gigantesca estepa [1]

Durante el Holoceno, las especies adaptadas a zonas áridas se extinguieron o se redujeron a hábitats menores. [7] En la actualidad, en las montañas orientales de Altai-Sayan de Eurasia central se encuentran condiciones frías y secas similares a las del último período glacial , [46] [1] sin que se produzcan cambios significativos entre la fase fría del Pleistoceno y el Holoceno. [47] [1] La reconstrucción reciente del paleobioma [48] [49] [50] y el análisis de polen [51] [52] [53] sugieren que algunas de las áreas actuales de Altai-Sayan podrían considerarse el análogo más cercano al entorno de la estepa gigantesca. [1] Se cree que el entorno de esta región ha sido estable durante los últimos 40.000 años. La parte oriental de la región de Altai-Sayan forma un refugio de la Última Glaciación. Tanto en la última glaciación como en la época moderna, la región oriental de Altai-Sayan ha albergado grandes especies herbívoras y depredadoras adaptadas a los biomas de estepa, desierto y alpino donde estos biomas no han estado separados por cinturones de bosque. Ninguno de los mamíferos supervivientes del Pleistoceno vive en biomas de bosque templado, taiga o tundra. Las áreas de Ukok-Sailiugem en el sur de la República de Altai y Khar Us Nuur y Uvs Nuur ( Ubsunur Hollow ) en Mongolia occidental han albergado renos y antílopes saiga desde el período glacial. [1]

Véase también

Referencias

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