La embrionía nucelar (anotada Nu+ ) es una forma de reproducción de semillas que ocurre en ciertas especies de plantas, incluidas muchas variedades de cítricos . La embrionía nucelar es un tipo de apomixis , donde eventualmente se forman embriones nucelares a partir del tejido nucelar del óvulo, independientemente de la meiosis y la reproducción sexual . [1] Durante el desarrollo de las semillas en plantas que poseen este rasgo genético , el tejido nucelar que rodea al megagametofito puede producir células nucelares, también denominadas células iniciales. Estos embriones adicionales ( poliembrionía ) son genéticamente idénticos a la planta madre, lo que los convierte en clones. Por el contrario, las plántulas cigóticas se producen sexualmente y heredan material genético de ambos padres. La mayoría de las angiospermas se reproducen sexualmente a través de la doble fertilización . A diferencia de la embrionaria nucelar, la doble fertilización ocurre a través de la singamia de los espermatozoides y los óvulos, produciendo un endospermo triploide y un embrión cigótico diploide. En la embrión nucelar, los embriones se forman asexualmente a partir del tejido de la nucela. Los embriones cigóticos y nucelares pueden aparecer en la misma semilla (monoembrionía), y un embrión cigótico puede dividirse para producir múltiples embriones. [2] Las células embrionarias nucelares iniciales se forman, se dividen y se expanden. Una vez que el embrión cigótico se vuelve dominante, las células iniciales dejan de dividirse y expandirse. Después de esta etapa, el embrión cigótico continúa desarrollándose y las células iniciales también continúan desarrollándose, formando embriones nucelares. Los embriones nucelares generalmente terminan compitiendo con el embrión cigótico, lo que hace que este último se vuelva latente. La semilla poliembriónica se forma entonces a partir de los muchos embriones adventicios dentro del óvulo [3] (para ilustrar este proceso, consulte la Figura 1). Los embriones nucelares producidos mediante apomixis heredan la genética de su madre, lo que los hace deseables para la propagación, la investigación y el mejoramiento de los cítricos. [4]
También se han encontrado embriones nucelares en variedades poliembriónicas de mango, donde generalmente uno de los embriones es cigótico y el resto son nucelares. [5] Sin embargo, hay poca investigación sobre mangos que experimentan el desarrollo de embriones nucelares como la hay sobre variedades de cítricos.
La embrión nucelar puede ocurrir tanto en óvulos fertilizados como no fertilizados. Además, en lugar de utilizar el endospermo como tejido nutritivo, utilizará el tejido nucelar circundante para nutrirse. [3] Por ejemplo, la naranja 'Valencia' experimenta embrión nucelar tanto en condiciones fertilizadas como no fertilizadas. [3] Sin embargo, se ha descubierto que el desarrollo del embrión nucelar, en condiciones fertilizadas o no fertilizadas, puede tener lugar en diferentes posiciones. [6]
Un componente importante del desarrollo del embrión nucelar es el cambio de espesor de la pared celular. Entre la etapa inicial de la célula del embrión nucelar y su etapa de división y expansión, la pared celular se engrosa. [7] Esto probablemente ocurre debido a la deposición de calosa; la deposición de calosa reduce la permeabilidad de una célula y generalmente se encuentra en las células iniciales que están a punto de experimentar la embriogénesis. [8] Las células iniciales se agrandan, se redondean y se dividen. Durante esta etapa, las paredes celulares de la célula inicial se adelgazan, dejando espacio para que se distinga el núcleo.
Muchas plantas con semillas, incluidas las frutas cítricas, son autocompatibles, es decir, pueden fertilizarse a sí mismas. La autocompatibilidad produce una fruta con semillas que puede considerarse indeseable para la industria de los cítricos.
Las frutas sin semillas se han hecho populares ya que son buscadas en la industria de los cítricos. Para no tener semillas, un cítrico debe exhibir autoincompatibilidad , otro rasgo reproductivo dentro de las frutas cítricas y muchas plantas de semillas. La autoincompatibilidad es el fenómeno donde las plantas hermafroditas no pueden producir embriones fértiles después de la autopolinización. [9] La autoincompatibilidad está regulada por los loci S; si el polen se vuelve incompatible, está determinado por su genotipo S haploide, o si su esporofito se vuelve incompatible, estaría determinado por su genotipo S diploide. Esto también se denomina y se asocia con la partenocarpia , la producción de fruta sin fertilización. Las frutas autoincompatibles pueden experimentar partenocarpia para producir frutas sin semillas. En los cítricos específicamente, también se han desarrollado otros modos para reducir la siembra: el ácido giberélico mejora el aborto de óvulos [10] y se ha demostrado que el sulfato de cobre reduce el número de semillas en la fruta. [11] Un ejemplo es la mandarina 'Afourer' que contiene un sistema de autoincompatibilidad haploide y partenocarpia. En condiciones en las que no hay polinización cruzada, la mandarina 'Afourer' produce un fruto sin semillas al sufrir partenocarpia. Cuando hay polinización cruzada, se aplica ácido giberélico y produce un fruto con menos semillas. [11]
La embrión nucelar es importante para la industria citrícola, ya que permite la producción de portainjertos uniformes que dan resultados consistentes en la producción de frutos. Sin embargo, esta característica puede interferir con el progreso del cruzamiento; la mayoría de las variedades comerciales de vástagos producen principalmente plántulas nucelares que no heredan ninguna de las características de la planta "padre".