La dinámica fuente-sumidero es un modelo teórico utilizado por los ecólogos para describir cómo la variación en la calidad del hábitat puede afectar el crecimiento o la disminución de la población de organismos .
Dado que es probable que la calidad varíe entre parches de hábitat, es importante considerar cómo un parche de baja calidad podría afectar a una población. En este modelo, los organismos ocupan dos parches de hábitat. Un parche, la fuente, es un hábitat de alta calidad que en promedio permite que la población aumente. El segundo parche, el sumidero, es un hábitat de muy baja calidad que, por sí solo, no podría sustentar una población. Sin embargo, si el exceso de individuos producidos en la fuente se mueve con frecuencia al sumidero, la población del sumidero puede persistir indefinidamente. En general, se supone que los organismos pueden distinguir entre hábitat de alta y baja calidad, y prefieren el hábitat de alta calidad. Sin embargo, la teoría de la trampa ecológica describe las razones por las que los organismos pueden preferir parches de sumidero a parches de fuente . Finalmente, el modelo fuente-sumidero implica que algunos parches de hábitat pueden ser más importantes para la supervivencia a largo plazo de la población, y considerar la presencia de dinámicas fuente-sumidero ayudará a informar las decisiones de conservación .
Aunque las semillas de un modelo de fuente-sumidero se habían plantado antes, [1] Pulliam [2] es reconocido a menudo como el primero en presentar un modelo de fuente-sumidero completamente desarrollado. Definió las áreas de fuente y sumidero en términos de sus parámetros demográficos, o tasas BIDE ( tasas de natalidad , inmigración , muerte y emigración ). En la área de fuente, las tasas de natalidad eran mayores que las de muerte, lo que hacía que la población creciera. Se esperaba que los individuos excedentes abandonaran la área, de modo que las tasas de emigración fueran mayores que las de inmigración. En otras palabras, las fuentes eran un exportador neto de individuos. Por el contrario, en una área de sumidero, las tasas de muerte eran mayores que las de natalidad, lo que resultaba en una disminución de la población hacia la extinción a menos que suficientes individuos emigraran de la área de fuente. Se esperaba que las tasas de inmigración fueran mayores que las de emigración, de modo que los sumideros fueran un importador neto de individuos. Como resultado, habría un flujo neto de individuos desde la fuente al sumidero (ver Tabla 1).
El trabajo de Pulliam fue seguido por muchos otros que desarrollaron y probaron el modelo fuente-sumidero. Watkinson y Sutherland [3] presentaron un fenómeno en el que las altas tasas de inmigración podrían hacer que una zona parezca un sumidero al aumentar la población de la zona por encima de su capacidad de carga (la cantidad de individuos que puede soportar). Sin embargo, en ausencia de inmigración, las zonas pueden soportar una población más pequeña. Dado que los verdaderos sumideros no pueden soportar ninguna población, los autores llamaron a estas zonas "pseudosumideros". Para distinguir definitivamente entre verdaderos sumideros y pseudosumideros es necesario cortar la inmigración a la zona en cuestión y determinar si la zona aún puede mantener una población. Thomas et al. [4] pudieron hacer exactamente eso, aprovechando una helada fuera de temporada que mató a las plantas hospedantes de una población fuente de la mariposa damero de Edith ( Euphydryas editha ). Sin las plantas hospedantes, se cortó el suministro de inmigrantes a otras zonas cercanas. Aunque estas áreas parecían sumideros, no se extinguieron sin el aporte constante de inmigrantes. Eran capaces de sustentar una población menor, lo que sugiere que en realidad eran pseudosumideros.
La advertencia de Watkinson y Sutherland [3] sobre la identificación de pseudo-sumideros fue seguida por Dias [5] , quien argumentó que diferenciar entre fuentes y sumideros en sí mismos puede ser difícil. Afirmó que es necesario un estudio a largo plazo de los parámetros demográficos de las poblaciones en cada parche. De lo contrario, las variaciones temporales en esos parámetros, tal vez debido a fluctuaciones climáticas o desastres naturales, pueden resultar en una clasificación errónea de los parches. Por ejemplo, Johnson [6] describió inundaciones periódicas de un río en Costa Rica que inundaron completamente parches de la planta huésped de un escarabajo de hoja enrollada ( Cephaloleia fenestrata ). Durante las inundaciones, estos parches se convirtieron en sumideros, pero en otros momentos no fueron diferentes de otros parches. Si los investigadores no hubieran considerado lo que sucedió durante las inundaciones, no habrían entendido la complejidad total del sistema.
Dias [5] también argumentó que es posible una inversión entre el hábitat fuente y el sumidero, de modo que los sumideros pueden convertirse en realidad en las fuentes. Debido a que la reproducción en parches fuente es mucho mayor que en parches sumidero, generalmente se espera que la selección natural favorezca las adaptaciones al hábitat fuente. Sin embargo, si la proporción de hábitat fuente a sumidero cambia de modo que el hábitat sumidero se vuelve mucho más disponible, los organismos pueden comenzar a adaptarse a él en su lugar. Una vez adaptado, el sumidero puede convertirse en un hábitat fuente. Se cree que esto ocurrió con el herrerillo común ( Parus caeruleus ) hace 7500 años cuando cambió la composición forestal en Córcega , pero se conocen pocos ejemplos modernos. Boughton [7] describió una inversión de fuente-pseudo-sumidero en las poblaciones de mariposas de E. editha . [4] Después de la helada, las mariposas tuvieron dificultades para recolonizar los parches fuente anteriores. Boughton descubrió que las plantas hospedantes en las fuentes anteriores envejecieron mucho antes que en los parches pseudo-sumidero anteriores. Como resultado, los inmigrantes llegaban regularmente demasiado tarde para reproducirse con éxito. Descubrió que los antiguos pseudo-sumideros se habían convertido en fuentes, y las antiguas fuentes se habían convertido en verdaderos sumideros.
Una de las adiciones más recientes a la literatura de fuentes-sumideros es la de Tittler et al., [8] quienes examinaron datos de la prospección del zorzal de bosque ( Hylocichla mustelina ) en busca de evidencia de poblaciones de fuentes y sumideros a gran escala. Los autores razonaron que los emigrantes de las fuentes probablemente serían los juveniles producidos en un año que se dispersan para reproducirse en sumideros en el año siguiente, produciendo un desfase temporal de un año entre los cambios de población en la fuente y en el sumidero. Utilizando datos de la Breeding Bird Survey , una prospección anual de aves de América del Norte, buscaron relaciones entre los sitios de prospección que mostraban tal desfase temporal de un año. Encontraron varios pares de sitios que mostraban relaciones significativas a 60–80 km de distancia. Varios parecían ser fuentes de más de un sumidero, y varios sumideros parecían recibir individuos de más de una fuente. Además, algunos sitios parecían ser un sumidero de un sitio y una fuente de otro (ver Figura 1). Los autores concluyeron que la dinámica de fuente-sumidero puede ocurrir a escala continental.
Una de las cuestiones más confusas es la identificación de fuentes y sumideros en el campo. [9] Runge et al. [9] señalan que, en general, los investigadores necesitan estimar la reproducción per cápita, la probabilidad de supervivencia y la probabilidad de emigración para diferenciar los hábitats de origen y de sumideros. Si se ignora la emigración, los individuos que emigran pueden ser tratados como mortalidades, lo que hace que las fuentes se clasifiquen como sumideros. Esta cuestión es importante si el concepto de fuente-sumidero se considera en términos de calidad del hábitat (como en la Tabla 1), porque clasificar un hábitat de alta calidad como de baja calidad puede conducir a errores en la gestión ecológica. Runge et al. [9] mostraron cómo integrar la teoría de la dinámica de fuente-sumidero con matrices de proyección de población [10] y estadísticas ecológicas [11] para diferenciar fuentes y sumideros.
¿Por qué los individuos abandonarían un hábitat fuente de alta calidad para ir a un hábitat sumidero de baja calidad? Esta pregunta es central para la teoría de fuentes-sumideros. En última instancia, depende de los organismos y de la forma en que se mueven y se distribuyen entre parches de hábitat. Por ejemplo, las plantas se dispersan pasivamente, dependiendo de otros agentes como el viento o las corrientes de agua para mover las semillas a otro parche. La dispersión pasiva puede resultar en una dinámica de fuente-sumidero siempre que las semillas caigan en un parche que no puede soportar el crecimiento o la reproducción de la planta. Los vientos pueden depositar semillas allí continuamente, manteniendo una población aunque las plantas mismas no se reproduzcan con éxito. [12] Otro buen ejemplo de este caso son los protistos del suelo. Los protistos del suelo también se dispersan pasivamente, dependiendo principalmente del viento para colonizar otros sitios. [13] Como resultado, la dinámica de fuente-sumidero puede surgir simplemente porque los agentes externos dispersan propágulos de protistos (por ejemplo, quistes, esporas), obligando a los individuos a crecer en un hábitat pobre. [14]
Por el contrario, muchos organismos que se dispersan activamente no deberían tener ninguna razón para permanecer en un parche de sumidero, [15] siempre que los organismos sean capaces de reconocerlo como un parche de mala calidad (véase la discusión de las trampas ecológicas ). El razonamiento detrás de este argumento es que a menudo se espera que los organismos se comporten de acuerdo con la " distribución libre ideal ", que describe una población en la que los individuos se distribuyen uniformemente entre parches de hábitat de acuerdo con la cantidad de individuos que el parche puede soportar. [16] Cuando hay parches de calidad variable disponibles, la distribución libre ideal predice un patrón de "dispersión equilibrada". [15] En este modelo, cuando el parche de hábitat preferido se llena lo suficiente como para que la aptitud promedio (tasa de supervivencia o éxito reproductivo) de los individuos en el parche caiga por debajo de la aptitud promedio en un segundo parche de menor calidad, se espera que los individuos se muevan al segundo parche. Sin embargo, tan pronto como el segundo parche se llena lo suficiente, se espera que los individuos regresen al primer parche. Con el tiempo, las áreas deberían equilibrarse de modo que la aptitud promedio de los individuos en cada área y las tasas de dispersión entre las dos áreas sean iguales. En este modelo de dispersión equilibrada, la probabilidad de abandonar una área es inversamente proporcional a la capacidad de sustentación de la área. [15] En este caso, los individuos no deberían permanecer en el hábitat de sumidero durante mucho tiempo, donde la capacidad de sustentación es cero y la probabilidad de abandonar es, por lo tanto, muy alta.
Una alternativa a los modelos ideales de distribución libre y dispersión equilibrada es cuando la aptitud puede variar entre los sitios de reproducción potenciales dentro de parches de hábitat y los individuos deben seleccionar el mejor sitio disponible. Esta alternativa se ha llamado la "distribución preemptiva ideal", porque un sitio de reproducción puede ser preemptivo si ya ha sido ocupado. [17] Por ejemplo, los individuos dominantes y mayores de una población pueden ocupar todos los mejores territorios en la fuente, de modo que el siguiente mejor territorio disponible puede estar en el sumidero. A medida que los individuos subordinados y más jóvenes envejecen, pueden ser capaces de hacerse cargo de territorios en la fuente, pero los nuevos juveniles subordinados de la fuente tendrán que trasladarse al sumidero. Pulliam [2] sostuvo que tal patrón de dispersión puede mantener una gran población del sumidero indefinidamente. Además, si los buenos sitios de reproducción en la fuente son raros y los malos sitios de reproducción en el sumidero son comunes, es incluso posible que la mayoría de la población resida en el sumidero.
El modelo de fuente-sumidero de la dinámica de poblaciones ha hecho contribuciones a muchas áreas de la ecología. Por ejemplo, el nicho de una especie se describió originalmente como los factores ambientales requeridos por una especie para llevar a cabo su historia de vida, y se esperaba que una especie se encontrara solo en áreas que cumplieran con estos requisitos de nicho. [18] Este concepto de nicho se denominó más tarde "nicho fundamental" y se describió como todos los lugares que una especie podría ocupar con éxito. En contraste, el "nicho realizado", se describió como todos los lugares que una especie realmente ocupó, y se esperaba que fuera menor que la extensión del nicho fundamental como resultado de la competencia con otras especies. [19] Sin embargo, el modelo de fuente-sumidero demostró que la mayoría de una población podía ocupar un sumidero que, por definición, no cumplía con los requisitos de nicho de la especie, [2] y, por lo tanto, estaba fuera del nicho fundamental (ver Figura 2). En este caso, el nicho realizado era en realidad más grande que el nicho fundamental, y las ideas sobre cómo definir el nicho de una especie tuvieron que cambiar.
La dinámica fuente-sumidero también se ha incorporado en estudios de metapoblaciones , un grupo de poblaciones que residen en parches de hábitat. [20] Aunque algunos parches pueden extinguirse, la persistencia regional de la metapoblación depende de la capacidad de los parches para ser recolonizados. Mientras haya parches fuente presentes para una reproducción exitosa, los parches sumideros pueden permitir que el número total de individuos en la metapoblación crezca más allá de lo que la fuente podría soportar, proporcionando una reserva de individuos disponibles para la recolonización. [21] La dinámica fuente-sumidero también tiene implicaciones para los estudios de la coexistencia de especies dentro de parches de hábitat. Debido a que un parche que es una fuente para una especie puede ser un sumidero para otra, la coexistencia puede depender en realidad de la inmigración desde un segundo parche en lugar de las interacciones entre las dos especies. [2] De manera similar, la dinámica fuente-sumidero puede influir en la coexistencia regional y la demografía de las especies dentro de una metacomunidad , un grupo de comunidades conectadas por la dispersión de especies que potencialmente interactúan. [22] Finalmente, el modelo fuente-sumidero ha influido enormemente en la teoría de la trampa ecológica , un modelo en el que los organismos prefieren el hábitat sumidero al hábitat fuente. [23] Además de ser una trampa ecológica, el hábitat sumidero puede variar en su respuesta, una perturbación importante y la colonización del hábitat sumidero pueden permitir la supervivencia de las especies incluso si la población en el hábitat fuente se extingue debido a algún evento catastrófico [24], lo que puede aumentar sustancialmente la estabilidad metapoblacional. [25]
Los administradores de tierras y los conservacionistas se han interesado cada vez más en preservar y restaurar hábitats de alta calidad, en particular cuando se trata de especies raras, amenazadas o en peligro de extinción. Como resultado, es importante entender cómo identificar o crear hábitats de alta calidad y cómo responden las poblaciones a la pérdida o el cambio de hábitat. Debido a que una gran proporción de la población de una especie podría existir en un hábitat sumidero, [26] los esfuerzos de conservación pueden malinterpretar los requisitos de hábitat de la especie. De manera similar, sin considerar la presencia de una trampa, los conservacionistas pueden preservar erróneamente el hábitat trampa bajo el supuesto de que el hábitat preferido de un organismo también es un hábitat de buena calidad. Al mismo tiempo, el hábitat fuente puede ignorarse o incluso destruirse si solo reside allí una pequeña proporción de la población. La degradación o destrucción del hábitat fuente, a su vez, afectará a las poblaciones sumidero o trampa, potencialmente a grandes distancias. [8] Finalmente, los esfuerzos para restaurar el hábitat degradado pueden crear involuntariamente una trampa ecológica al dar a un sitio la apariencia de un hábitat de calidad, pero que aún no ha desarrollado todos los elementos funcionales necesarios para la supervivencia y reproducción de un organismo. Para una especie ya amenazada, tales errores podrían dar lugar a una rápida disminución de su población hasta llegar a la extinción.
Al considerar dónde ubicar reservas , a menudo se asume que la protección del hábitat fuente es el objetivo, aunque si la causa de un sumidero es la actividad humana, simplemente designar un área como reserva tiene el potencial de convertir parches de sumideros actuales en parches de fuente (por ejemplo, zonas de veda). [27] De cualquier manera, determinar qué áreas son fuentes o sumideros para cualquier especie puede ser muy difícil, [28] y un área que es fuente para una especie puede no ser importante para otras. Finalmente, las áreas que son fuentes o sumideros actualmente pueden no serlo en el futuro ya que los hábitats se alteran continuamente por la actividad humana o el cambio climático . Se puede esperar que pocas áreas sean fuentes universales o sumideros universales. [27] Si bien la presencia de parches de fuente, sumidero o trampa debe considerarse para la supervivencia de la población a corto plazo, especialmente para poblaciones muy pequeñas, la supervivencia a largo plazo puede depender de la creación de redes de reservas que incorporen una variedad de hábitats y permitan que las poblaciones interactúen. [27]