La diferenciación sexual es el proceso de desarrollo de las diferencias sexuales entre machos y hembras a partir de un cigoto indiferenciado . [1] [2] La determinación sexual a menudo es distinta de la diferenciación sexual; la determinación sexual es la designación de la etapa de desarrollo hacia masculino o femenino, mientras que la diferenciación sexual es el camino hacia el desarrollo del fenotipo . [3]
En muchas especies, la diferenciación testicular u ovárica comienza con la aparición de células de Sertoli en los machos y de células de la granulosa en las hembras. [4] [ cita requerida ]
A medida que los individuos masculinos y femeninos pasan de ser embriones a adultos maduros, se desarrollan diferencias sexuales en muchos niveles, como los genes , los cromosomas , las gónadas , las hormonas , la anatomía y la psique . A partir de la determinación del sexo por factores genéticos o ambientales, los seres humanos y otros organismos siguen diferentes vías de diferenciación a medida que crecen y se desarrollan.
Los seres humanos, muchos mamíferos, insectos y otros animales tienen un sistema de determinación sexual XY . Los seres humanos tienen cuarenta y seis cromosomas, incluidos dos cromosomas sexuales, XX en las mujeres y XY en los hombres. El cromosoma Y debe contener al menos un gen esencial que determina la formación testicular (originalmente denominado TDF ). [5] En ratones XX transgénicos (y algunos machos XX humanos ), SRY por sí solo es suficiente para inducir la diferenciación masculina. [6]
Existen otros sistemas cromosómicos en otros taxones, como el sistema de determinación sexual ZW en aves [7] y el sistema XO en insectos. [8]
La determinación sexual ambiental se refiere a la determinación (y luego diferenciación) del sexo a través de señales no genéticas como factores sociales, temperatura y nutrientes disponibles. En algunas especies, como el pez payaso hermafrodita , la diferenciación sexual puede ocurrir más de una vez como respuesta a diferentes señales ambientales, [9] ofreciendo un ejemplo de cómo la diferenciación sexual no siempre sigue un camino lineal típico.
Se han producido múltiples transiciones entre los sistemas de determinación sexual genéticos y ambientales en reptiles a lo largo del tiempo, [10] y estudios recientes han demostrado que la temperatura a veces puede anular la determinación sexual a través de los cromosomas. [11]
Las primeras etapas de la diferenciación humana parecen ser bastante similares a los mismos procesos biológicos en otros mamíferos y la interacción de genes, hormonas y estructuras corporales se entiende bastante bien. En las primeras semanas de gestación, un feto es anatómicamente indistinguible como masculino o femenino y carece de producción de ninguna hormona sexual en particular. Solo un cariotipo distingue al macho de la hembra. Genes específicos inducen diferencias gonadales , que producen diferencias hormonales, que causan diferencias anatómicas, lo que lleva a diferencias psicológicas y de comportamiento, algunas de las cuales son innatas y otras inducidas por el entorno social .
En el desarrollo de las diferencias sexuales en los seres humanos intervienen diversos procesos . La diferenciación sexual en los seres humanos incluye el desarrollo de diferentes genitales y del tracto genital interno, los senos, el vello corporal y desempeña un papel en la identificación de género. [12] [ se necesita una mejor fuente ]
El desarrollo de las diferencias sexuales comienza con el sistema de determinación sexual XY que está presente en los humanos, y mecanismos complejos son responsables del desarrollo de las diferencias fenotípicas entre humanos masculinos y femeninos a partir de un cigoto indiferenciado . [13] El desarrollo sexual atípico y los genitales ambiguos pueden ser el resultado de factores genéticos y hormonales. [14]
La diferenciación de otras partes del cuerpo distintas del órgano sexual crea las características sexuales secundarias . El dimorfismo sexual de la estructura esquelética se desarrolla durante la infancia y se vuelve más pronunciado en la adolescencia.
Los primeros genes implicados en la cascada de diferenciación pueden diferir entre taxones e incluso entre especies estrechamente relacionadas. Por ejemplo: en el pez cebra, el primer gen conocido que induce la diferenciación masculina es el gen amh , en la tilapia es el tDmrt1 y en el bagre del sur es el foxl2 . [15]
En los peces, debido a que los modos de reproducción varían desde el gonocorismo (sexos distintos) hasta el hermafroditismo autofecundante (donde un organismo tiene características gonadales funcionales de múltiples sexos), la diferenciación sexual es compleja. Existen dos vías principales en los gonocoristas: una con una fase no funcional, indiferenciada que conduce a una diferenciación tardía (secundaria), y otra sin ella (primaria), donde las diferencias entre los sexos pueden notarse antes de la eclosión. [4] Los gonocoristas secundarios permanecen en la fase bipotencial hasta que una señal biótica o abiótica dirige el desarrollo por una vía. El gonocorismo primario, sin una fase intersexual, sigue las vías clásicas de determinación genética del sexo, pero aún puede verse influenciado posteriormente por el medio ambiente. [4] Las vías de diferenciación progresan, y las características sexuales secundarias, como la bifurcación de la aleta anal y la ornamentación, suelen surgir en la pubertad. [15]
En las aves, gracias a las investigaciones sobre Gallus gallus domesticus , se ha demostrado que la determinación del sexo es probablemente autónoma de la célula, es decir, que el sexo se determina en cada célula somática independientemente de, o en conjunción con, la señalización hormonal que ocurre en otras especies. [16] Los estudios sobre pollos ginandromorfos mostraron que el mosaicismo no podía explicarse solo por hormonas, lo que apunta a factores genéticos directos, posiblemente uno o unos pocos genes específicos de Z como double-sex o DMRT1 . [16]
Las especies estudiadas con mayor intensidad, como las moscas de la fruta , los nematodos y los ratones, revelan que, evolutivamente, los sistemas de determinación/diferenciación sexual no están totalmente conservados y han evolucionado con el tiempo. [10] Más allá de la presencia o ausencia de cromosomas o factores sociales/ambientales, la diferenciación sexual puede ser regulada en parte por sistemas complejos como la proporción de genes en los cromosomas X y los autosomas, la producción y transcripción de proteínas y el empalme específico de ARNm. [10]
Las vías de diferenciación pueden alterarse en muchas etapas del proceso. La inversión sexual , en la que el desarrollo de un fenotipo sexual se redirige durante el desarrollo embrionario, ocurre en la fase de iniciación de la diferenciación sexual gonadal. Incluso en especies en las que existe un gen regulador maestro bien documentado, sus efectos pueden ser anulados por un gen posterior. [17]
Además, los hermafroditas sirven como ejemplos de la flexibilidad de los sistemas de diferenciación sexual. Los hermafroditas secuenciales son organismos que poseen capacidades reproductivas de un sexo, y luego ese sexo cambia. [18] El tejido gonadal diferenciado del sexo anterior del organismo se degenera, y el nuevo tejido gonadal sexual crece y se diferencia. [9] Los organismos que tienen la capacidad fisiológica de reproducirse como macho y como hembra al mismo tiempo se conocen como hermafroditas simultáneos . Algunos organismos hermafroditas simultáneos, como ciertas especies de gobio , tienen fases de reproducción masculina y femenina distintivas y pueden alternar entre las dos. [19]
En algunas especies, como el pez payaso hermafrodita secuencial , los cambios en el entorno social pueden conducir a la diferenciación sexual o inversión sexual, es decir, diferenciación en la dirección opuesta. [9] En el pez payaso, las hembras son más grandes que los machos, y en los grupos sociales, normalmente hay una hembra grande, varios machos más pequeños y juveniles indiferenciados. Si se elimina a la hembra del grupo, el macho más grande cambia de sexo, es decir, el tejido gonadal anterior se degenera y crece tejido gonadal nuevo. Además, la vía de diferenciación se activa en el juvenil más grande, que se convierte en macho. [9]
La diferenciación sexual en una especie no tiene por qué producir un tipo femenino reconocible y un tipo masculino reconocible. En algunas especies existen morfos alternativos, o morfotipos , dentro de un sexo, como los orangutanes machos con bridas (más grandes que las hembras, con grandes almohadillas en las mejillas en forma de aleta) y sin bridas (aproximadamente del mismo tamaño que las hembras, sin almohadillas en las mejillas) , [ 20] y, a veces, las diferencias entre los morfos masculinos pueden ser más notorias que las diferencias entre un macho y una hembra dentro de dichas especies. [21] Además, la selección sexual puede estar involucrada en el desarrollo de diferentes tipos de machos con estrategias reproductivas alternativas, como los machos territoriales y escurridizos en los escarabajos peloteros [22] o los machos harén y los machos de unión de pareja en el pez cíclido nigeriano P. pulcher. [15] [23] A veces, los morfos alternativos son producidos por diferencias genéticas y, en otros casos, el medio ambiente puede estar involucrado, lo que demuestra cierto grado de plasticidad fenotípica . [24]
En muchos animales, las diferencias en la exposición del cerebro fetal a las hormonas sexuales se correlacionan con diferencias significativas en la estructura y función cerebrales, que se correlacionan con el comportamiento reproductivo adulto. [5] Las causas de las diferencias entre los sexos solo se comprenden en algunas especies. Las diferencias sexuales fetales en los cerebros humanos, junto con las diferencias tempranas en la experiencia, pueden ser responsables de las diferencias sexuales observadas en niños entre los 4 años y la adolescencia. [25]
Muchos estudios individuales en humanos y otros primates han encontrado diferencias sexuales estadísticamente significativas en estructuras cerebrales específicas; sin embargo, algunos estudios no han encontrado diferencias sexuales, y algunos metaanálisis han puesto en tela de juicio la generalización excesiva de que los cerebros de mujeres y hombres funcionan de manera diferente. [26] Los machos y las hembras difieren estadísticamente en algunos aspectos de sus cerebros, pero hay áreas del cerebro que parecen no estar sexualmente diferenciadas en absoluto. Algunos investigadores describen la variación del cerebro humano no como dos categorías distintas, y ni siquiera como un continuo de masculinidad-feminidad, sino como mosaicos. [27]
En las aves, las hipótesis de las diferencias sexuales en el cerebro de machos y hembras han sido cuestionadas por hallazgos recientes de que las diferencias entre grupos pueden explicarse al menos parcialmente por el rango de dominancia del individuo. [28] Además, las causas conductuales de las diferencias sexuales en el cerebro han sido enumeradas en estudios de diferencias sexuales entre diferentes sistemas de apareamiento. Por ejemplo, los machos de una especie de topillo polígamo con competencia intrasexual entre machos tienen mejor aprendizaje espacial y memoria que las hembras de su propia especie, pero también mejor aprendizaje espacial y memoria que todos los sexos de otras especies estrechamente relacionadas que son monógamas; por lo tanto, las diferencias cerebrales comúnmente vistas como "diferencias sexuales" se han vinculado en cambio a la competencia. [29] Sin embargo, la selección sexual juega un papel en algunas especies, ya que los machos que muestran más comportamientos de canto son seleccionados por las hembras, por lo que algunas diferencias sexuales en las regiones cerebrales del canto de las aves parecen haber sido seleccionadas evolutivamente a lo largo del tiempo. [29]