Cecropia es un género neotropical que consta de 61 especies reconocidas con un linaje muy distintivo de árboles dioicos . [1] El género consta de árboles pioneros en las partes más o menos húmedas del Neotrópico , y la mayoría de las especies son mirmecófitas . [2] Berg y Rosselli afirman que el género se caracteriza por algunos rasgos inusuales: espatas que encierran completamente las partes de las inflorescencias que llevan flores hasta la antesis , parches de indumentos densos (trichilia) que producen müllerianos (alimento) en la base del pecíolo y anteras que se desprenden en la antesis. [2] Cecropia es más estudiada por su papel ecológico y su asociación con las hormigas. [2] Su clasificación es controvertida; en el pasado, se ha colocado en las Cecropiaceae , Moraceae (la familia de las moreras) o Urticaceae (la familia de las ortigas). [3] El sistema moderno de grupos filogenéticos de las angiospermas ubica al grupo “cecropiáceo” en las Urticaceae.
El género es originario de los trópicos americanos, donde es uno de los componentes más reconocibles de la selva tropical. El género recibe su nombre de Cecrops I , el mítico primer rey de Atenas. Los nombres locales comunes en Venezuela incluyen yarumo o yagrumo , o más específicamente yagrumo hembra (" yagrumo hembra ") para distinguirlos del Didymopanax de aspecto similar pero no relacionado (que se llama yagrumo macho ). En inglés, estos árboles a veces se llaman pumpwoods (aunque esto también puede referirse específicamente a C. schreberiana ) o simplemente Cecropias . Los países de habla hispana en América Central, México, el Caribe, Colombia y Ecuador usan comúnmente el nombre vernáculo, guarumo . [2]
Cecropia fue reconocida y explicada por primera vez por Marcgrave (1648) y Piso (1658), este último incluyendo una ilustración con rasgos característicos. [2] Loefling (1758) acuñó el nombre genérico Cecropia . [2] En 1759, Linneo describió Cecropia peltata que aplicó a muchas especies. [2] Willdenow (1806) creó C. palmate , que también se aplicó a varias especies. [2] Durante la siguiente década, Bertoloni (1840), Martius (1841) y Liebmann (1851) agregaron especies adicionales . [2] La mezcla de especímenes era muy común y surgió un problema, que continúa hoy, con muchas colecciones de Cecropia . Muchas especies fueron descritas también por Hemsley (1883), Richter (1897), Donnell Smith (1899), Rusby (1907, 1910), Huber (1910), Robinson (1912), Pittier (1917), Bailey (1922), y el número más extenso por Snethlage (1923, 1924). [2] Especies adicionales fueron reconocidas por Burret (1924), Mildbread (1925, 1933), Standly (1929, 1940), Macbride (1937), Diels (1941), Standley & Steyermark (1944), y Stadley & Williems (1952). [2]
Hans Melchior (1964) colocó a Cecropia en Urticales y Moraceae (Concephaleideae) debido a su corteza leñosa. [4] Más tarde, basándose en los caracteres florales, en particular el óvulo basal y el gineceo, que parece estar formado por un solo carpelo, Thorne (1976) lo trasladó a Malvanae-Urticales, familia Urticaceae. [5] Sin embargo, Berg (1978) lo colocó en su propia familia Cecropiaceae. Cuando se dispuso de datos filogenéticos, Cecropia se trasladó de nuevo a Urticaceae. [6]
El género se identifica fácilmente por sus hojas grandes, circulares, palmatilobuladas, de unos 30–40 cm de diámetro y profundamente divididas en 7–11 lóbulos. Los árboles constan de muy pocas ramas, generalmente con un sistema de ramificación en forma de candelabro. [2] En Costa Rica, los perezosos de tres dedos a menudo se detectan fácilmente en los árboles de Cecropia debido a sus ramas abiertas y sin hojas en comparación con otros árboles. Berg y Roselli afirman: “El desarrollo de las ramas a menudo se inicia en las plántulas, incluso en las axilas de las primeras hojas formadas (opuestas); se forman profilos y, a menudo, comienza el desarrollo de la primera hoja, pero se detiene (si la plántula no se decapita). En las axilas de las hojas formadas durante el desarrollo posterior, los primordios de las ramas axilares no producen más que uno o dos profilos y una yema”. [2] : 5 Las ramas de C. garciae y C. hispidissima se encuentran a una altura de 0,6 a 1 m y las ramas parten en ángulos agudos. [2] En la mayoría de las especies de Cecropia , las ramas parten en ángulos obtusos y la copa tiene una forma distintiva de paraguas. [2]
Se observa una alta variación en la morfología de las especies de Cecropia , pero la mayoría forma árboles de tamaño pequeño a mediano, de 5 a 15 m de altura. [2] Aunque algunas especies ( C. distachya , C. herthae , C. insignis y C. sciadophylla ) crecen mucho más altas, hasta 40 m, y algunas ( C. ulei ) rara vez superan los 5 m. [2] El alto grado de variación se puede atribuir a las diferencias de hábitat regional y la longevidad. [2] La familia Cecropiaceae se caracteriza por tener raíces adventicias, y en Cecropia , se convierten en raíces zancudas, que son una característica común de los árboles grandes, especialmente que viven cerca de ríos o pantanos. [2] Las Cecropia spp. suelen estar llenas de enredaderas, pero normalmente no están cubiertas por ellas. [2] La mayoría de las especies tienen entrenudos huecos que contienen médula blanquecina. [2] Estos entrenudos proporcionan un área de anidación para las hormigas Azteca que habitan los árboles. [2]
Cuando se cortan las ramas, liberan una savia acuosa, a menudo mucilaginosa, que se vuelve negra cuando se expone al aire. [2] Para evitar la habitabilidad por hormigas y la ocupación y daño por larvas de insectos herbívoros, las yemas terminales y los entrenudos superiores se llenan de mucílago. [2] Las ramitas frondosas de varias especies están cubiertas por una capa cerosa, lo que las vuelve azuladas. [2]
Berg y Rosselli describen en detalle seis tipos de tricomas que se pueden reconocer en Cecropia y se puede encontrar más información sobre cada uno en su artículo. [2] Son: pelos unicelulares gruesos , pelos unicelulares delgados, tricomas pluricelulares , pelos cistolíticos , glándulas perladas (o cuerpos perlados ) y cuerpos müllerianos.
Partes de la Cecropia como las estípulas, las espatas y las venas principales de la lámina tienen sustancias de coloración roja. [2] La concentración de las sustancias varía, incluso dentro de la especie, y algunas partes pueden ser verdes, azuladas, rosa pálido, rojo oscuro, púrpura oscuro e incluso negruzcas. [2] El color puede desvanecerse con la edad y puede depositarse de manera uniforme o en patrones como rayas longitudinales. [2]
Las hojas de las especies adultas de Cecropia son grandes y peltadas , de circunferencia casi circular. [2] La lámina está unida al pecíolo , la nervadura es radiada y la lámina está incisa radialmente entre las nervaduras principales radiales. [2] La variación es alta en el número de lóbulos o segmentos de las hojas, que van desde cinco a más de 20. [2]
Pourouma bicolor es muy similar en apariencia a Cecropia , con sus hojas en forma de paraguas, raíces zancudas, hojas grandes con lóbulos anchos y color blanquecino en el envés. [2] Sin embargo, las distinciones entre los dos son: el pecíolo se adhiere a la base de la hoja en lugar de en el centro de la hoja como Cecropia y Pourouma tiene lóbulos de las hojas que son triangulares y puntiagudos en la punta, mientras que la mayoría de Cecropia son redondeados. [2]
Entre el 40 y el 50% de las 61 especies de Cecropia son andinas montanas o submontanas, con la mayoría de las especies en la parte norte de los Andes, en Colombia y Ecuador. [2] La región andina es considerada como el centro de riqueza de especies y especiación debido al 25% adicional de taxones de tierras bajas que alcanzan las estribaciones orientales u occidentales de los Andes. Por lo tanto, solo alrededor del 25% de las especies se encuentran fuera de la región andina. Un mapa de la distribución de Cecropia se puede encontrar en el artículo escrito por Berg y Rosselli, 2005. [2] La mayoría de las especies de Cecropia son especies de selva húmeda/lluviosa de tierras bajas que se encuentran desde el nivel del mar hasta los 1.300 m de altitud, mientras que las especies submontanas ocupan un rango altitudinal de 1.300-2.000 m, y las especies montanas se encuentran en el bosque nuboso de 2.000-2.600 m. [7] Muchas especies tienen un nicho altitudinal y ecológico estrecho, y ciertas especies se especializan en hábitats específicos, como hábitats inundados estacionalmente, laderas rocosas, pantanos, claros naturales o artificiales, etc.
Las especies del género Cecropia son algunas de las especies de árboles pioneros más abundantes en los claros naturales de caída de árboles dentro de los bosques primarios. Su distribución geográfica se extiende a lo largo de las costas mexicanas del Pacífico y el Atlántico y en los bosques de América Central y del Sur, y se encuentran en un rango de elevación de 0 a 2,600 m. Las especies de Cecropia se encuentran entre las pioneras más abundantes de otros bosques neotropicales. [8] Es nativa del Neotrópico y se presenta como una planta exótica introducida en otros lugares. En la mayoría de las regiones húmedas de baja elevación del Neotrópico, los árboles de Cecropia son invasores ubicuos e importantes de los claros creados por el hombre.
Las especies C. pachystachya y C. peltata son especies invasoras en localidades del Viejo Mundo, incluyendo Singapur, Camerún, Java, Malasia, Costa de Marfil, Polinesia Francesa y Hawái. C. peltata ha sido nominada como una de las "100 peores especies exóticas invasoras del mundo" por la Base de datos mundial de especies invasoras. [7] C. peltata fue introducida en los Jardines Botánicos de Singapur en 1902 y se ha extendido ampliamente por todo Singapur junto con C. pachystachya , que se introdujo en la década de 1960. [7] La especie tiene éxito como especie invasora debido a su capacidad de polinizar sin necesidad de polinizadores, el posible gusto preferencial por sus frutos por parte de las aves frugívoras y su falta de depredadores naturales.
Las especies de Cecropia tienen flores estaminadas y pistiladas en árboles separados, más comúnmente conocidas como especies dioicas. Los frutos son aquenios envueltos por un perianto carnoso , oblongoide, elíptico, subovoide o subovoideo. [2] El pericarpio es tuberculado en la mayoría de las especies, aunque es liso en algunas especies. [2] Las semillas pueden ser viables durante más de cinco años y germinan cuando se activan con la luz solar completa y las temperaturas cambiantes. [2] Los árboles de Cecropia completamente desarrollados pueden producir hasta un millón de semillas, y esta presencia regular de frutos permite que este género desempeñe un papel importante en el ecosistema. A menudo es la fuente de alimento clave para animales frugívoros, como pájaros, murciélagos frugívoros, monos, zarigüeyas e incluso peces. [7]
Las características de las flores y las inflorescencias estaminadas están adaptadas a la polinización eólica, ya sea por espigas colgantes que pueden ser movidas por el viento para liberar el polen o por la adaptación especial del desprendimiento de las anteras y su fijación secundaria que permite el desprendimiento del polen por el movimiento de las anteras. [2] La sequedad y su fácil liberación por movimiento la hacen ideal para la polinización eólica. La polinización eólica es la forma dominante, pero los insectos, los pequeños escarabajos y las moscas pueden ser polinizadores. En los Neotrópicos, los tucanes y otras aves ayudan a dispersar las semillas de especies con infrutescencias cortas, mientras que los murciélagos se asocian con especies con pedúnculos y espigas largos. Sin embargo, las especies que crecen cerca de los ríos generalmente se dispersan por el agua. [7]
Las especies de Cecropia no suelen estar en peligro, por lo que no se han puesto en marcha grandes esfuerzos de conservación. Su abundancia aumenta temporalmente con la tala de bosques o la creación de claros. [2]
Las especies de Cecropia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros , incluyendo la polilla arctiid Hypercompe icasia ; la polilla Cecropia ( Hyalophora cecropia ) es una especie norteamericana , sin embargo, por lo tanto alopátrica con el género de plantas. Las hojas y brotes también son consumidos por los perezosos como su principal fuente de alimento, [9] pero muchos herbívoros evitan estas plantas; la mayoría de Cecropia spp. son mirmecófitas , que albergan hormigas dolicoderinas del género Azteca , que defienden vigorosamente sus plantas hospedantes para que no sean devoradas. Esta simbiosis ha sido estudiada extensamente por biólogos como Daniel Janzen .
Los frutos de Cecropia , conocidos como dedos de serpiente , son un alimento popular para diversos animales, incluidos murciélagos como el murciélago frugívoro común ( Artibeus jamaicensis ) y el murciélago frugívoro de cola corta , el mono ardilla centroamericano ( Saimiri oerstedii ) y aves como el aracari verde ( Pteroglossus viridis ), el tucán pico de quilla ( Ramphastos sulfuratus ), la cotorra de frente de durazno ( Eupsittula aurea ), el pájaro campana de garganta desnuda ( Procnias nudicollis ) [10] y particularmente los oscinos de nueve primarias . Las semillas normalmente no se digieren , por lo que estos animales son importantes en la distribución de los árboles. Algunas aves, por ejemplo, el potoo común ( Nyctibius griseus ), anidan en árboles de Cecropia . La reinita de los bosques enanos ( Setophaga angelae ) se destaca por utilizar hojas de Cecropia como material para anidar, algo que ninguna otra reinita del Nuevo Mundo (familia Parulidae) parece hacer.
Cecropia es un género de árboles pioneros importante en regiones del Neotrópico con bosques húmedos de tierras bajas y montañosos. [2] Estos árboles son rasgos característicos de muchos ecosistemas de selva tropical estadounidense y pueden estar entre las especies de árboles dominantes en algunos lugares. Al ser árboles agresivos, de rápido crecimiento, cuyos frutos suculentos son fácilmente buscados por varios animales, tienden a estar entre las primeras especies pioneras en ocupar antiguas áreas forestales despejadas para pastos o alteradas por la actividad humana. [9] C. hololeuca , conocida en Brasil como "cecropia plateada", tiene hojas anchas de tono plateado que la hacen deseable como planta ornamental para proyectos de paisajismo , como es el caso de la especie similar C. pachystachya . [11] Se han realizado experimentos de invernadero con algunas especies de Cecropia indicándolas como especies "de brecha" y "pioneras" bajo diferentes regímenes de luz y tratamientos de nutrientes. [2] Algunas especies ( C. maxima , C. tacuna , C. teleabla y C. telenitida ) no muestran los rasgos de las especies pioneras, ya que se encuentran uniformemente en el bosque. [2] Las especies pioneras de Cecropia tienen una mayor demanda de luz, se encuentran en hábitats abiertos, tienen tasas de crecimiento relativamente rápidas y hojas de vida corta. [2] Según la teoría de McKey, estas especies pioneras tienden a invertir más en cuerpos perlados y menos en cuerpos müllerianos que las especies más tolerantes a la sombra con tasas de crecimiento intrínsecas más lentas y vidas útiles de las hojas más largas. [2] En los pequeños espacios de luz (que están más sombreados de lo normal), se encuentran las Cecropia spp. mirmecófitas más distintivas. [2]
Las especies de Cecropia a menudo muestran mirmecofitismo como una forma de defensa biótica. DW Davidson dijo:
El mirmecofitismo es una relación mutualista formada con colonias de hormigas, donde las hormigas protegen al árbol de la herbivoría y los árboles proporcionan refugio y alimento para las hormigas. Junto con la protección contra la herbivoría, las hormigas también evitan que las Cecropia invadan las vides y otras plantas. Esto puede variar entre especies o dentro de ellas y según la ubicación geográfica. Las principales hormigas que se encuentran viviendo en Cecropia son diferentes especies de hormigas Azteca , aunque todas pertenecen a la misma familia, los Formicidae. [12] El género Azteca es endémico del Nuevo Mundo y su mayor abundancia se encuentra en los trópicos de tierras bajas. En el artículo escrito por Davidson, 2005 [2] en la página 221, la Tabla 1 contiene las hormigas Cecropia obligadas conocidas enumeradas por especie y distribución geográfica. Las hormigas y las Cecropia se han coadaptado entre sí, lo que significa que cada especie ha desarrollado uno o más rasgos en respuesta a las presiones selectivas ejercidas por la otra. Un ejemplo es el reconocimiento y uso de los prostomas y los cuerpos müllerianos por parte de las reinas y las hormigas obreras. [2]
La madera de los árboles de Cecropia es utilizada por la población local principalmente para fabricar instrumentos musicales y mangos de herramientas. Las flautas y las guitarras se hacen comúnmente con madera de Cecropia . [2] Además, la madera se utiliza para la producción de fósforos y cajas baratas. Se intentó utilizar la madera para producir papel, pero la pulpa de madera tenía un alto contenido de resina y no era adecuada. Las fibras de la corteza se pueden torcer para hacer cuerdas y las cuerdas se fabrican para cuerdas de arco y hamacas. [2] Las hojas también se pueden quemar y las cenizas se pueden mezclar con hojas de coca tostadas y en polvo para colocarlas entre la mejilla y la encía debajo de la lengua como “dip”. [2]
El principal uso humano de los árboles de Cecropia es plantarlos en áreas propensas a la erosión del suelo. Los árboles exigen poco al suelo y crecen muy rápidamente. Los árboles se utilizan en áreas taladas porque retienen el suelo, crean nueva biomasa y permiten que otros tipos de plantas se establezcan en el área. Berg y Rosselli afirmaron que se hacen decocciones de hojas para estimular el sistema cardíaco, tratar el asma y la neumonía, tratar la diabetes y como diurético. El polvo de hojas se utiliza para controlar la enfermedad de Parkinson y el extracto de raíces se utiliza para curar heridas o eczemas. [2]
La cecropia roja ( C. glaziovii ) muestra una actividad similar a la de los antidepresivos en ratas. [13] Los pueblos nativos utilizan la cecropia como alimento, leña y en la herboristería ; algunas especies también tienen importancia cultural. En Trinidad y Tobago , la raíz de C. peltata se mastica y se da a los perros que han sido mordidos por serpientes venenosas como remedio de emergencia (aunque no hay evidencia científica sólida de que esto sea útil). Las hojas de cecropia se pueden utilizar como sustituto del papel de lija . [9] En el oeste de América del Sur , la ceniza de las hojas de cecropia se utiliza en la preparación tradicional de ypadu , un estimulante suave a base de coca . La corteza de cecropia se puede utilizar en la fabricación de cuerdas y en curtiduría . [9] La madera de cecropia se utiliza en la fabricación de cajas , juguetes , modelos de aeromodelismo y balsas . [9]
Hasta el momento, ningún producto farmacéutico en los mercados de América del Norte o del Sur se basa en especies de Cecropia . Sin embargo, científicos en Brasil han estado estudiando la preparación de productos farmacéuticos que contienen principalmente extractos de C. glaziovii . Se ha informado sobre la preparación de pellets por extrusión-esferonización [14] y nanopartículas poliméricas. [15]
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