La biogeografía insular [1] o biogeografía de islas es un campo dentro de la biogeografía que examina los factores que afectan la riqueza de especies y la diversificación de comunidades naturales aisladas. La teoría fue desarrollada originalmente para explicar el patrón de la relación especie-área que ocurre en las islas oceánicas. Bajo cualquiera de los dos nombres se utiliza ahora en referencia a cualquier ecosistema (presente o pasado [2] ) que esté aislado debido a estar rodeado de ecosistemas diferentes, y se ha extendido a picos de montañas , montes submarinos , oasis , bosques fragmentados e incluso hábitats naturales aislados por el desarrollo terrestre humano . El campo fue iniciado en la década de 1960 por los ecólogos Robert H. MacArthur y EO Wilson [3] , quienes acuñaron el término biogeografía de islas en su contribución inaugural a la serie Monograph in Population Biology de Princeton, que intentó predecir el número de especies que existirían en una isla recién creada.
Para fines biogeográficos, un entorno insular o "isla" es cualquier área de hábitat adecuada para un ecosistema específico, rodeada por una extensión de hábitat no adecuado. [ cita requerida ] Si bien esto puede ser una isla tradicional (una masa de tierra rodeada de agua), el término también puede aplicarse a muchas "islas" no tradicionales, como los picos de las montañas, [1] manantiales o lagos aislados, [4] y bosques no contiguos. [2] El concepto se aplica a menudo a hábitats naturales rodeados de paisajes alterados por el hombre, como extensiones de pastizales rodeadas de carreteras o áreas de vivienda, [5] y parques nacionales. [6] Además, lo que es insular para un organismo puede no serlo para otros, algunos organismos ubicados en las cimas de las montañas también pueden encontrarse en los valles, mientras que otros pueden estar restringidos a los picos. [7]
La teoría de la biogeografía insular propone que el número de especies que se encuentran en un ambiente insular no perturbado ("isla") está determinado por la inmigración y la extinción . Y, además, que las poblaciones aisladas pueden seguir diferentes rutas evolutivas, como lo demuestra la observación de Darwin de los pinzones en las Islas Galápagos . La inmigración y la emigración se ven afectadas por la distancia de una isla a una fuente de colonos ( efecto de la distancia ). Por lo general, esta fuente es el continente, pero también pueden ser otras islas. Las islas que están más aisladas tienen menos probabilidades de recibir inmigrantes que las islas que están menos aisladas.
La tasa de extinción una vez que una especie logra colonizar una isla se ve afectada por el tamaño de la isla; esta es la curva o efecto de área de especie . Las islas más grandes contienen áreas de hábitat más grandes y oportunidades para más variedades diferentes de hábitat. Un mayor tamaño del hábitat reduce la probabilidad de extinción debido a eventos aleatorios . La heterogeneidad del hábitat aumenta la cantidad de especies que tendrán éxito después de la inmigración.
Con el tiempo, las fuerzas contrarias de la extinción y la inmigración dan lugar a un nivel de equilibrio de riqueza de especies.
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Además de tener un efecto sobre las tasas de inmigración, el aislamiento también puede afectar las tasas de extinción. Las poblaciones de las islas menos aisladas tienen menos probabilidades de extinguirse porque los individuos de la población de origen y de otras islas pueden inmigrar y "rescatar" a la población de la extinción; esto se conoce como el efecto rescate .
Además de tener un efecto sobre la extinción, el tamaño de las islas también puede afectar las tasas de inmigración. Las especies pueden dirigirse activamente a islas más grandes por su mayor cantidad de recursos y nichos disponibles; o las islas más grandes pueden acumular más especies por casualidad simplemente porque son más grandes. Este es el efecto del destino.
Las relaciones entre especies y áreas muestran la relación entre un área determinada y la riqueza de especies dentro de esa área. Este concepto proviene de la teoría de la biogeografía de islas y se ilustra bien en las islas porque están relativamente aisladas. [9] Por lo tanto, las especies inmigrantes y las especies que se extinguen en una isla son más limitadas y, por lo tanto, es más fácil hacer un seguimiento de ellas. Se espera que, a medida que la relación entre el área y la riqueza de especies sea directamente proporcional entre sí. Por ejemplo, a medida que aumenta el área de una serie de islas, existe una relación directa con el aumento de la riqueza de especies de los productores primarios. Es importante considerar que las relaciones entre especies y áreas de las islas se comportarán de manera algo diferente a las relaciones entre especies y áreas de las islas continentales, sin embargo, las conexiones entre las dos pueden resultar útiles. [ cita requerida ]
La ecuación de la relación especie-área es: . [10]
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En esta ecuación, representa la medida de diversidad de una especie (por ejemplo, el número de especies) y es una constante que representa la intersección con el eje y. representa el área de la isla o espacio que se está examinando y representa la pendiente de la curva del área. [11]
Esta función también se puede expresar como una función logarítmica: [10] Esta expresión de la función permite dibujarla como una función lineal. Sin embargo, el significado central de la función es el mismo: el área de la isla determina la relación entre las áreas de las especies.
La teoría puede estudiarse a través de los fósiles, que proporcionan un registro de la vida en la Tierra. Hace 300 millones de años, Europa y América del Norte se encontraban en el ecuador y estaban cubiertas por húmedas selvas tropicales. El cambio climático devastó estas selvas tropicales durante el Periodo Carbonífero y, a medida que el clima se volvió más seco, las selvas tropicales se fragmentaron. Las islas de bosque reducidas se volvieron inhabitables para los anfibios, pero se adaptaron bien a los reptiles, que se volvieron más diversos e incluso variaron su dieta en el entorno rápidamente cambiante; este evento de colapso de la selva tropical del Carbonífero desencadenó un estallido evolutivo entre los reptiles. [2]
La teoría de la biogeografía de islas fue probada experimentalmente por EO Wilson y su estudiante Daniel Simberloff en las islas de manglares de los Cayos de Florida . [12] Se estudió la riqueza de especies en varias islas de manglares pequeñas. Las islas fueron fumigadas con bromuro de metilo para limpiar sus comunidades de artrópodos . Después de la fumigación, se monitoreó la inmigración de especies a las islas. En un año, las islas habían sido recolonizadas a los niveles previos a la fumigación. Sin embargo, Simberloff y Wilson sostuvieron que esta riqueza final de especies oscilaba en un cuasi equilibrio. Las islas más cercanas al continente se recuperaron más rápido como predijo la teoría de la biogeografía de islas. El efecto del tamaño de las islas no se puso a prueba, ya que todas las islas tenían aproximadamente el mismo tamaño.
Las investigaciones realizadas en la estación de investigación de la selva tropical de la isla Barro Colorado han producido una gran cantidad de publicaciones sobre los cambios ecológicos posteriores a la formación de las islas, como la extinción local de grandes depredadores y los cambios posteriores en las poblaciones de presas. [13]
La teoría de la biogeografía de islas se utilizó originalmente para estudiar las islas oceánicas, pero esos conceptos se pueden extrapolar a otras áreas de estudio. La dinámica de las especies de las islas proporciona información sobre cómo se mueven e interactúan las especies dentro de los sistemas similares a islas (ILS). En lugar de una isla real, los ILS se definen principalmente por su aislamiento dentro de un ecosistema. En el caso de una isla, el área denominada matriz suele ser la masa de agua que la rodea. El continente suele ser la porción de tierra no insular más cercana. De manera similar, en un ILS, el “continente” es la fuente de las especies inmigrantes, sin embargo, la matriz es mucho más variada. Al imaginar cómo los diferentes tipos de ecosistemas aislados, por ejemplo, un estanque rodeado de tierra, son similares a los ecosistemas de una isla, se puede entender cómo las teorías y los fenómenos que son verdaderos para los ecosistemas de las islas se pueden aplicar a los ILS. [14] Sin embargo, los patrones generales de inmigración y extinción que se describen en la teoría de la biogeografía de islas, tal como se desarrollan en las islas, también se desarrollan entre los ecosistemas del continente. [15]
Los conceptos de área de una isla y el nivel de aislamiento de un continente, tal como se presentan en la teoría de la biogeografía de islas, se aplican a las islas submarinas. La principal diferencia está en la dinámica del área y el aislamiento. Por ejemplo, una isla submarina puede tener un área cambiante debido a las estaciones, lo que puede afectar su grado de aislamiento. La disponibilidad de recursos juega un papel importante en las condiciones en las que se encuentra una isla. Este es otro factor que cambia en las islas submarinas en comparación con las islas reales, ya que generalmente hay una mayor disponibilidad de recursos en algunas islas submarinas que en las islas verdaderas. [14]
Las relaciones entre especies y áreas, como se describió anteriormente, también se pueden aplicar a los sistemas similares a islas (ILS). Se observa que, a medida que aumenta el área de un ecosistema, la riqueza de especies es directamente proporcional. Una diferencia importante es que los valores de α son generalmente más bajos para los ILS que para las islas verdaderas. Además, los valores también varían entre las islas verdaderas y los ILS, y dentro de los tipos de ILS. [14]
A los pocos años de la publicación de la teoría, su posible aplicación en el campo de la biología de la conservación se había hecho realidad y se estaba debatiendo vigorosamente en los círculos ecológicos . [16] La idea de que las reservas y los parques nacionales formaban islas dentro de paisajes alterados por los humanos ( fragmentación del hábitat ), y que estas reservas podían perder especies a medida que "se relajaban hacia el equilibrio" (es decir, perderían especies a medida que alcanzaran su nuevo número de equilibrio, conocido como decadencia del ecosistema) causó una gran preocupación. Esto es particularmente cierto cuando se conservan especies más grandes que tienden a tener rangos más grandes. Un estudio de William Newmark, publicado en la revista Nature y reportado en The New York Times , mostró una fuerte correlación entre el tamaño de un parque nacional estadounidense protegido y el número de especies de mamíferos.
Esto condujo al debate conocido como una sola gran reserva o varias pequeñas (SLOSS), descrito por el escritor David Quammen en The Song of the Dodo como "la propia versión gentil de la ecología de la guerra de trincheras". [17] En los años posteriores a la publicación de los artículos de Wilson y Simberloff, los ecólogos habían encontrado más ejemplos de la relación especie-área, y la planificación de la conservación estaba adoptando la opinión de que una sola gran reserva podría albergar más especies que varias reservas más pequeñas, y que las reservas más grandes deberían ser la norma en el diseño de reservas . Esta opinión fue defendida en particular por Jared Diamond . Esto provocó la preocupación de otros ecólogos, incluido Dan Simberloff, que consideraban que se trataba de una simplificación excesiva no probada que dañaría los esfuerzos de conservación. La diversidad del hábitat era tan o más importante que el tamaño para determinar el número de especies protegidas.
La teoría de la biogeografía insular también condujo al desarrollo de corredores de vida silvestre como una herramienta de conservación para aumentar la conectividad entre las islas de hábitat. Los corredores de vida silvestre pueden aumentar el movimiento de especies entre parques y reservas y, por lo tanto, aumentar la cantidad de especies que pueden ser sustentadas, pero también pueden permitir la propagación de enfermedades y patógenos entre poblaciones, lo que complica la simple prohibición de que la conectividad sea buena para la biodiversidad.
En cuanto a la diversidad de especies, la biogeografía de islas describe en mayor medida la especiación alopátrica, que es la aparición de nuevos acervos genéticos a partir de la selección natural en acervos genéticos aislados. La biogeografía de islas también es útil para considerar la especiación simpátrica , la idea de que diferentes especies surgen de una especie ancestral en la misma área. El cruzamiento entre dos especies adaptadas de manera diferente evitaría la especiación, pero en algunas especies parece haberse producido la especiación simpátrica.
El presente artículo compara la distribución de aves y mamíferos boreales entre las cadenas montañosas aisladas de la Gran Cuenca y relaciona esos patrones con la teoría en desarrollo de la biogeografía insular.
