Artemisia comprende plantas herbáceas y arbustos resistentes , conocidos por los poderosos componentes químicos de sus aceites esenciales . Las especies de Artemisia crecen en climas templados de ambos hemisferios, generalmente en hábitats secos o semiáridos. Las especies notables incluyen A. vulgaris (artemisa común), A. tridentata (artemisa grande), A. annua (artemisa), A. absinthium (ajenjo), A. dracunculus ( estragón ) y A. abrotanum (madera del sur). Las hojas de muchas especies están cubiertas de pelos blancos.
Algunos botánicos dividen el género en varios géneros, pero el análisis de ADN [5] no respalda el mantenimiento de los géneros Crossostephium , Filifolium , Neopallasia , Seriphidium y Sphaeromeria ; Esta evidencia mantiene otros tres géneros segregados : Stilnolepis , Elachanthemum y Kaschgaria . Ocasionalmente, algunas de las especies se llaman salvias, lo que genera confusión con las salvias Salvia de la familia Lamiaceae .
Taxonomía
El género fue erigido por Carl Linnaeus en 1753. El nombre Artemisia deriva de la diosa griega Artemisa (Diana romana), homónima de las reinas griegas Artemisia I y II. [6] Una referencia más específica puede ser a Artemisia II de Caria , una botánica e investigadora médica (también reina y comandante naval), que murió en el 350 a.C. [7] [8]
Especies seleccionadas
En noviembre de 2020 [actualizar], Plants of the World Online aceptó casi 470 especies, entre ellas: [9]
Artemisia abrotanum L. – bosque del sur, ajenjo del sur, slovenwood, abrotanum, viejo, amor de muchacho
La clasificación de Artemisia es difícil. [4] Las divisiones de Artemisia antes de 2000 en subgéneros o secciones no han sido respaldadas por datos moleculares, [5] pero muchos de los datos moleculares, a partir de 2006, no son especialmente sólidos. [4] Los siguientes grupos identificados no incluyen todas las especies del género.
Subgéneros Artemisia y Absinthium
Los subgéneros Artemisia y Absinthium a veces, pero no siempre, se consideran iguales. El subgénero Artemisia (originalmente Abrotanum Besser) se caracteriza por una cabeza floral heterógama con floretes externos femeninos y floretes centrales hermafroditas, y un receptáculo fértil y glabro. Absinthium DC, aunque a veces se fusiona con el subgénero Artemisia, se caracteriza por una cabeza floral heterogámica con floretes externos femeninos y floretes centrales hermafroditas, y un receptáculo fértil y peludo. Generalmente, los subgéneros monotípicos y no monofiléticos propuestos previamente se han fusionado con el subgénero Artemesia debido a evidencia molecular. Por ejemplo, en 2011, utilizando su propio análisis de ADN ribosómico y una revisión de datos moleculares (como el análisis de secuencia ITS) de otros, S. García y sus colegas argumentaron que era lógico cambiar el nombre de varios Sphaeromeria y Picrothamnus (anteriormente designados géneros hermanos a Artemisia ) como Artemisia , así como revertir algunas especies de Sphaeromeria a Artemisia , donde habían sido categorizadas previamente. [12] Parte de esto se debió a la investigación de Watson y sus colegas, quienes descubrieron que los cuatro subgéneros no eran monofiléticos excepto Dracunculus, después de analizar y comparar los espaciadores internos transcritos del ADN ribosómico nuclear de muchas especies de Seriphidium y Artemisia , y las especies relacionadas. géneros Arctanthemum y Dendranthema . Los autores concluyeron que la morfología de las inflorescencias no es la única confiable para categorizar el género o algunos subgéneros, ya que las cualidades que previamente los delimitaban (como las inflorescencias homógamas, discoides y sin rayos) parecían haber experimentado una evolución paralela hasta siete veces. [5] Picrothamnus Nutt. (“salvia de brotes”), ahora considerada Artemisia spinescens y Sphaeromeria Nutt. (“salvia de pollo”) son algunos ejemplos, ambos endémicos de América del Norte. [12]
tridentados
La sección Tridentatae consta de once a trece especies de arbustos toscos a menudo conocidos coloquialmente como "artemisas", que son partes muy prominentes de la flora del oeste de América del Norte. [13] En algunas clasificaciones, anteriormente se los había considerado parte del género o subgénero Seriphidium , aunque estudios recientes han cuestionado este linaje con especies del Viejo Mundo. [5] Tridentatae fue articulada por primera vez como una sección por Rydberg en 1916, y no fue hasta McArthur et al. en 1981, Tridentatae fue elevado a un subgénero separado de Seriphidium . El motivo principal de su separación fue la distribución geográfica, la composición química y el cariotipo. [14] Gran parte del debate que rodea a Tridentatae es fitogeográfico, por lo que el hábitat y la geografía se citan con frecuencia al comprender la evolución de este subgénero endémico de América del Norte. Los ciclos evolutivos de climas húmedos y secos fomentaron “razas diploides y poliploides que son morfológicamente similares, si no indistinguibles” (McArthur 598).
La autopoliploidía entre plantas no es infrecuente; sin embargo, Tridentatae exhibe una cantidad notable de diferencias cromosómicas a nivel de población, más que a nivel de taxón. Esto contribuye a la dificultad para determinar la filogenia de Tridentatae . La relativa homogeneidad del subgénero dentro de las ploidías le ha permitido hibridar y retrocruzar habitualmente, lo que resulta en un alto grado de variación genética a nivel de población más que a nivel de taxón. [15] Por ejemplo, algunos artículos sugieren que, para ser monofilética, la sección Tridentatae debería excluir Artemisia bigelovii y Artemisia palmeri . [5] [13] e incluyen Artemisia pygmaea y Artemisia rigida . [16] Estos resultados fueron respaldados por una extensa secuenciación de ADN de cloroplasto (cpDNA) y nrDNA que se apartó de datos morfológicos, anatómicos y de comportamiento previos.
Los linajes tradicionales dentro de Tridentatae se propusieron sobre la base de la morfología de las hojas, la preferencia de hábitat y la capacidad de brotar hojas, entre otras características morfológicas y de comportamiento. [13] Por ejemplo, la artemisa del linaje Artemisia tridentata tiene hojas tridentadas, vive en hábitats especialmente áridos y no puede brotar raíces. [13] Este método de delimitación es problemático para especies que no se adhieren completamente a las características de un linaje determinado. El hábitat seco y la presencia de corcho interxilar a menudo han defendido a Tridentatae como un subgénero propio, [17] y existe cierta evidencia molecular ribosomal de un grupo “núcleo Tridentatae ” para el subgénero. [18] En 2011, García y sus colegas propusieron ampliar Tridentatae y organizarlo en las secciones Tridentatae , Nebulosae y Filifoliae basándose en investigaciones previas que establecían relaciones a través del ADN ribosómico y nuclear. [19] [12]
Las formas intergradantes son particularmente comunes en subgéneros recientemente irradiados como Tridentatae , dadas sus frecuentes inversiones y evolución convergente . Las revisiones globales de Artemisia utilizando análisis ITS respaldan la hipótesis de que Tridentatae tiene orígenes independientes del Seriphidium del Viejo Mundo [5]. Estos hallazgos se compararon con la morfología de los capítulos , desafiando suposiciones pasadas basadas en características florales. Para comprender mejor la rápida diversificación y radiación en relación con la Artemisia del Viejo Mundo , un estudio más detallado de las especies beriginianas o árticas puede proporcionar los eslabones perdidos. [20]
La sección Tridentatae incluye las especies anteriores con excepción de Artemisia longiloba , que se trata como una subespecie de Artemisia arbuscula . La sección Nebulosas incluye Artemisia californica , Artemisia nesiotica y Artemisia filifolia . [21]
Serifidio
Las especies del Viejo Mundo que diferentes clasificaciones colocan en el género o subgénero Seriphidium constan de alrededor de 125 especies nativas de Europa y Asia templada, con el mayor número de especies en Asia Central. [22] Algunas clasificaciones, como la de Flora de América del Norte , excluyen de Seriphidium cualquier planta del Nuevo Mundo . [4] Son plantas herbáceas o pequeños arbustos. [22]
Seriphidium Besser se categorizó morfológicamente por una cabeza floral homógama con todos los floretes hermafroditas y un receptáculo fértil y glabro. Tridentatae se clasificó originalmente dentro de Seriphidium debido a similitudes morfológicas florales, de inflorescencia y hojas, hasta el análisis de McArthur et al. En 1981, que explicó estas similitudes como una evolución convergente. [23] Seriphidium del Viejo Mundo , con 125 especies nativas de Europa y Asia templada, era una clasificación anterior de Seriphidium. Seriphidium norteamericano o del "Nuevo Mundo" y Seriphidium del Viejo Mundo. [ se necesita aclaración ] Los Seriphidium norteamericanos se colocaron posteriormente en Tridentatae Rydb debido a su distribución geográfica, hábito de crecimiento y similitudes cariotípicas y quimiotaxonómicas (como la presencia de ciertos terpenoles). [24]
Subgénero Dracunculus
Un grupo que está bien respaldado por datos moleculares es el subgénero Dracunculus . Consta de 80 especies que se encuentran tanto en América del Norte como en Eurasia, [4] de las cuales la más conocida es quizás Artemisia dracunculus , el estragón especiado .
Dracunculus Besser. Históricamente se ha caracterizado morfológicamente por una cabeza floral heterógama con floretes externos femeninos y floretes centrales hermafroditas, pero con un receptáculo glabro, femenino y estéril. Dracunculus es el subgénero más apoyado y resuelto de Artemisia , que incluye Artemisia dracunculus L., conocida como el estragón, especia para cocinar. El análisis de la secuencia de cloroplastos y ADN ribosómico en 2011 apoyó la monofilia con dos clados, uno de los cuales incluye algunas especies endémicas de América del Norte, así como la mayoría de las especies de Europa y Asia, mientras que el segundo clado incluye solo A. salsoloides y A. Tanaitica , que se encuentran en el este. Europa y Siberia hasta el Himalaya occidental. [25] Este estudio ubica a Dracunculus como uno de los subgéneros más recientes dentro de Artemisia, ubicando a A. Salisoides más basalmente en el árbol, con grupos endémicos de América del Norte, como las artemisas, que se derivaron en el otro extremo de una división de un ancestro común con Dracúnculo . Ahora se argumenta que los géneros Mausolea , Neopallasia y Turaniphytum anteriormente propuestos están dentro del subgénero Dracunculus debido a la evidencia de ADN ribosomal y de cloroplasto, con otras especies resueltas como grupos hermanos de Dracunculus debido a relaciones fitoquímicas. [25] [26]
Cultivo y usos
Las hojas aromáticas de algunas especies se utilizan para aromatizar. La mayoría de las especies tienen un sabor extremadamente amargo. A. dracunculus (estragón) se utiliza ampliamente como hierba culinaria , particularmente importante en la cocina francesa .
Artemisia absinthium se utiliza para elaborar el potente licor de absenta . Malört también contiene ajenjo. El vermú de aperitivo (derivado de lapalabra alemana Wermut , "ajenjo") es un vino aromatizado con hierbas aromáticas, pero originalmente con ajenjo.
Algunas especies se cultivan como plantas ornamentales ; las de textura fina se utilizan para bordes recortados. Todos crecen mejor en suelos arenosos con buen drenaje, sin fertilizar y a pleno sol.
La mayor colección de especies, subespecies y cultivares vivos de Artemisia se conserva en la Colección Nacional de Artemisia en Sidmouth , Devon , Reino Unido , que alberga alrededor de 400 taxones. El plan de Colección Nacional es administrado por Plant Heritage (anteriormente Consejo Nacional para la Conservación de Plantas y Jardines, NCCPG ) en las Islas Británicas. [27]
Medicinal
La artemisinina (de Artemisia annua ) y sus derivados son un grupo de compuestos utilizados para tratar la malaria . [28] [29] Los tratamientos que contienen un derivado de la artemisinina ( terapias combinadas con artemisinina ) son ahora el tratamiento estándar en todo el mundo para la malaria causada por Plasmodium falciparum . [28] La administración de Artemisia annua como hojas enteras secas puede causar que la resistencia se desarrolle más lentamente que si se administra como artemisenina pura. [30]
Tu Youyou recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 2015 por su descubrimiento de los derivados semisintéticos. Realizó investigaciones sobre la medicina tradicional china y sus posibles contribuciones a las curas de la malaria, [31] basándose en la medicina popular y textos chinos antiguos. [32] Antes de que Tu y su equipo descubrieran la artemisinina , ya se habían probado 240.000 compuestos para su uso en posibles medicamentos contra la malaria, ninguno de los cuales había funcionado. [33] Al revisar textos chinos antiguos, descubrieron que el compuesto artemisinina se extraía de manera óptima a temperaturas más bajas, ya que el agua a alta temperatura vertida sobre las hojas dulces de ajenjo destruía las propiedades esenciales del tratamiento.
La Organización Mundial de la Salud no apoya la promoción ni el uso de material vegetal de Artemisia en ninguna forma para la prevención o el tratamiento de la malaria. Señalan que la forma vegetal de medicamento tiene varios problemas. Estos incluyen la falta de un contenido constante de Artemisia , que es lo suficientemente bajo como para que a menudo se produzca una recurrencia de la malaria, que el uso de la planta puede contribuir a una resistencia generalizada a la artemisinina y que la forma de la planta no es eficaz en la prevención de la malaria. [34] [35]
En junio de 2020, no hay evidencia de que Artemisia pueda tratar o prevenir el COVID-19. [36]
Cultura
La artemisia ha sido mencionada y utilizada en la cultura popular durante siglos. Algunos ejemplos son:
Se cree que Artemisia herba-alba es la planta traducida como "ajenjo" en las versiones inglesas de la Biblia ( apsinthos en el texto griego). El ajenjo se menciona siete veces en la Biblia judía , siempre con la implicación de amargura. Se menciona una vez en el Nuevo Testamento . [37] Ajenjo es el "nombre de la estrella" en el Libro de Apocalipsis 8:11 ( kai to onoma tou asteros legetai ho Apsinthos ) que Juan de Patmos imagina arrojada por el ángel y cayendo en las aguas, volviéndolas imposiblemente amargas. . Otras referencias en la Biblia muestran que el ajenjo era una hierba común conocida por su sabor amargo. (Deuteronomio 29:17, Proverbios 5:4, Jeremías 9:15, 25:15, Lamentaciones 3:15,19, Amós 5:7)
En la obra de Shakespeare Hamlet , el personaje principal dice "Ajenjo, ajenjo" para comentar las amargas implicaciones de lo que acaba de decir la Reina Jugadora.
Ecología
Las especies de Artemisia se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida [38] y, como resultado, se han convertido en parte de muchos ecosistemas en todo el mundo. A continuación se muestra actualmente una vista parcial de la importancia de las especies de Artemisia en los ecosistemas de todo el mundo.
Ecología norteamericana de Artemisia
En América del Norte, varias especies de Artemisia se han convertido en partes importantes de los ambientes locales, con amplia adaptabilidad. Artemisia papposa descrita por SFBlake y Arthur Cronquist puede crecer en las duras y secas extensiones de llanuras alcalinas, pero también se adapta a las praderas. [39]
Las artemisas como A. papposa (del subgénero Tridentae ) se encuentran en general en las zonas norte y suroeste del continente norteamericano. En el oeste intermontañoso, en un hábitat conocido como estepa de artemisa, A. tridentata , A. tripartite y A. arbuscula crecen junto con varios pastos y especies de arbustos amargos, creando un entorno importante para el venado bura, los conejos pigmeos, los antílopes y los urogallo. [40] Comprender las relaciones filogenéticas entre las artemisas ha sido útil para comprender las relaciones entre estas plantas y sus entornos, así como para aprender más sobre cómo estas plantas formaron estas comunidades durante largos períodos de tiempo. [12] Las artemisas, que incluyen A. ludoviciana y A. Tridentata , entre otras, a menudo también se pueden encontrar creciendo cerca de enebros, particularmente en la región de la montaña Elkhorn, donde los bosques de enebro forman un ecosistema que proporciona cobertura a muchas especies animales tanto en verano como en verano. y meses de invierno y tormentas. Debido a que el hábitat debería arder solo cada 400 a 600 años, [41] y los arbustos de artemisa viven hasta 200 años (aunque potencialmente típicamente 88), esta combinación particular de Artemisia con otra flora forma un hábitat duradero. [24] Sin embargo, como suele suceder, los gobiernos y las empresas agrícolas a menudo han talado comunidades de artemisa y enebro para crear tierras para cultivos forrajeros para vacas y animales domésticos, y las especies de Artemisia pueden estar disminuyendo debido a esto y a especies invasoras como el Cheatgrass. [42] La desestabilización de la vegetación crea un mayor riesgo de incendios, lo que genera preocupación entre los grupos locales de conservación y vida silvestre. [40] [42]
Sin embargo, debido a sus sistemas de rizomas a menudo extensos y otras características potenciales, algunas especies de Artemisia a menudo son resistentes a la siega o la tracción, lo que les da a algunas especies de Artemisia la capacidad de volverse invasivas fácilmente si se introducen en hábitats cómodos, aunque no nativos.
A. annua (nativa de Eurasia) se encuentra en hábitats de humedales y, aunque se ha naturalizado en gran parte de América del Norte, algunas localidades, como Kentucky, la consideran una maleza o una especie invasora. [43]
Esto es particularmente cierto en el caso de Artemisia vulgaris , conocida como “artemisa común”, en América del Norte, donde fue introducida por colonos y colonos europeos en el siglo XVII, cuando los sacerdotes jesuitas y otros colonizadores pudieron haber traído por primera vez la hierba para ungüentos y tés y probablemente También se permite el acceso a las ciudades portuarias mediante vertido de lastre. [44] Artemisia vulgaris crecerá en grupos densos y competirá con otras plantas en un área, en parte debido a su capacidad para crecer en suelos poco enriquecidos. Los hábitats perturbados, las ciudades, los bordes de las carreteras o los estacionamientos pueden convertirse fácilmente en un campo de A. vulgaris , que es la especie Artemisia designada como invasora por el estado de Nueva York. [45]
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