Aquilegia coerulea , la aquilegia de Colorado , la aquilegia de las Montañas Rocosas o la aquilegia azul , es una especie de planta con flores de la familia Ranunculaceae, nativa de las Montañas Rocosas y algunos de los estados circundantes del oeste de los Estados Unidos. Es la flor del estado de Colorado . El nombre específico en latín coerulea (o caerulea ) significa "azul cielo".
Aquilegia coerulea es una planta herbácea con tallos florales que pueden tener entre 15 y 80 centímetros (6 a 31 pulgadas) cuando están completamente desarrollados. [3] Sus hojas están en tallos que siempre son más cortos que los tallos florales, solo 9 a 37 cm (4 a 15 pulgadas) y son hojas compuestas que generalmente tienen tres folíolos en tres componentes ( biternadas ), pero ocasionalmente pueden ser más simples con solo tres folíolos ( trifoliadas ) o más complejas ( tripinnadas ). [4] Cada folíolo es bastante delgado, liso y sin pelos en el lado superior ( glabro ) y verde. Pueden ser glabros o estar cubiertos de pelos finos y diminutos en el envés de la hoja ( pubescentes ) y tienen tres lóbulos . [5] [6] Los folíolos suelen variar en tamaño de 13 a 42 mm ( 1 ⁄ 2 – 1+5 ⁄ 8 pulgadas), pero ocasionalmente puede alcanzar61 mm ( 2+3 ⁄ 8 pulgadas). [4]
Los botones florales de la planta se inclinan hacia abajo, mirando ligeramente hacia abajo. [7] Las flores son grandes y vistosas, con un diámetro de hasta 15 centímetros (6 pulgadas), [5] pero más a menudo de alrededor de 5-10 cm (2-4 pulgadas). [8] Son tan llamativas que los botánicos EO Wooton y Paul C. Standley escribieron con entusiasmo sobre ellas en su Flora of New Mexico de 1915 , [5]
"Esta es la flor del estado de Colorado y ningún otro estado tiene una tan hermosa. Pocas flores de las Montañas Rocosas pueden compararse con esta en belleza. Las grandes flores, a veces de quince centímetros de diámetro, parecen pedazos de cielo caído, y cuando las plantas cubren acres de pradera, como a veces lo hacen, no hay palabras para hacerles justicia". [9]
Las flores se encuentran sobre tallos que se encuentran perpendiculares al suelo ( erguidos ) con los cinco sépalos externos en tonos de blanco a azul profundo u ocasionalmente rosa en su estado silvestre. [3] Los sépalos varían en forma desde un círculo aplanado con extremos algo puntiagudos con la parte más ancha movida hacia la base ( elíptico - ovado ) hasta una punta de lanza con forma de huevo ( languidecer -ovado). Varían en tamaño de 26 a 51 milímetros de largo y 8 a 23 milímetros de ancho. [4]
Los cinco pétalos tienen espolones afilados muy largos, [10] que varían de 25 a 72 milímetros de largo, aunque generalmente son más largos que 34 mm. [4] [3] Las láminas de los pétalos miden de 13 a 28 mm de largo por 5 a 14 mm de ancho. [4] Los pétalos son más a menudo de color blanco a crema en la parte delantera con los espolones del mismo color que los sépalos. [11] [12]
El centro de la flor tiene un grupo saliente de numerosos estambres de color amarillo anaranjado brillante , 50–130 en total. [10] [13] Los estambres varían en longitud de 13 a 24 mm. [4] Rodean de cinco a diez carpelos no fusionados . Si se fertiliza, cada uno de los carpelos puede convertirse en una vaina seca que se divide a lo largo de un lado (un folículo ). [13] Cada una de las vainas es redonda en sección transversal y está llena de semillas pequeñas, lisas y negras. [14]
Las hojas pueden confundirse con las de una ruda de los prados ( Thalictrum ), pero las flores son completamente diferentes y la especie no se puede confundir mientras florece. [11] Las aguileñas similares en su área de distribución incluyen Aquilegia scopulorum , Aquilegia jonesii y Aquilegia micrantha . Aquilegia scopulorum tiene hojas que están cubiertas de ceras naturales que las hacen de color verde azulado ( glaucas ) en lugar de verdes. Se encuentra en Nevada y Utah. Aquilegia jonesii tiene espolones mucho más cortos en sus flores, de solo 8-15 mm y crece al norte en Wyoming, Montana y Alberta. Aquilegia micrantha tiene hojas muy pegajosas ( viscosas ). [14]
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La primera descripción científica de Aquilegia coerulea fue realizada por el científico estadounidense Edwin James en 1822. [2] Aunque Aquilegia coerulea fue la ortografía original de James, a menudo se ha escrito como Aquilegia caerulea , ya que este es el latín más correcto. Sin embargo, las reglas de nomenclatura taxonómica generalmente prefieren la ortografía original y este es el nombre adoptado por la Junta de Nomenclatura Botánica Internacional. James encontró el primer espécimen que recolectó en un matorral de robles cerca de lo que hoy es el lago Palmer, Colorado, durante la expedición de Stephen H. Long de 1820. [ 15] Después de la descripción de James, se han descrito siete especies, seis subespecies , cinco variedades y dos formas botánicas que se consideran sinónimos de la especie o una de sus cuatro variedades. [2] [16] [17] [18] [19]
La secuenciación del genoma de esta especie ha hecho avanzar el estudio de la evolución de las eudicotiledóneas basales . [20] [21]
Hay cuatro variedades ampliamente aceptadas de Aquilegia coerulea según Plants of the World Online , [2] World Flora Online , [22] y World Plants. [23] Aunque World Plants también incluye a Aquilegia coerulea var. daileyae Eastw. como válida, al igual que la base de datos PLANTS del Servicio de Conservación de Recursos Naturales del USDA. [23] [24]
Esta variedad fue descrita científicamente por el botánico Aven Nelson en 1896. [16] Se la conoce con el nombre común de aguileña alpina de Colorado. [25] Aunque escritores botánicos como Robert Nold dudan de la validez de la variedad. [5] Se diferencia de las otras variedades por tener láminas de pétalos mucho más pequeñas, solo 13-17 milímetros en lugar de 19-28 milímetros. [4] Crece en laderas rocosas abiertas en el estado de Wyoming a elevaciones de 2100-3500 metros (6900-11 500 pies). Siempre tiene sépalos y flores de color azul pálido de junio a agosto. [26] NatureServe no ha evaluado la variedad desde 2001, pero en ese momento la catalogaron como vulnerable (T3), pero también la catalogaron como posiblemente extirpada de Wyoming y con un estado no evaluado en Utah. [25]
Se han descrito cinco especies en varias épocas que se consideran sinónimos heterotípicos de esta variedad. [17] La variedad autónoma de la especie crece en Wyoming, Nuevo México y Colorado a elevaciones de 2100 a 3500 metros (6900 a 11 500 pies). [27] Se distingue de las dos variedades siguientes por tener sépalos de color azul medio a profundo, mientras que tienen sépalos blancos, azul pálido o rosados. [4] Sus sépalos varían en longitud de 28 a 43 milímetros. [3] Los pétalos tienen espolones de 34 a 48 mm de largo, mientras que sus láminas suelen tener de 20 a 24 mm, aunque ocasionalmente tan cortas como 17 mm. Crecen en laderas rocosas, cerca de arroyos, en bosques abiertos y en prados dominados por hierbas. Florecen en verano a partir de mediados de junio y pueden florecer hasta principios de septiembre. [27] NatureServe evaluó la variedad en 2004 y la encontró aparentemente segura (T4) a nivel mundial y en Wyoming. No evaluaron el resto de su área de distribución. [28]
Esta variedad en disputa fue descrita por la botánica Alice Eastwood en 1897. [17] Es una variación donde los pétalos carecen de espolones y tanto los pétalos como los espolones son de color azul profundo y comúnmente se llama aguileña sin espolones , pero también se llama a veces aguileña de Dailey . [29] [30] La aguileña sin espolones se puede encontrar en hábitats idénticos a la var. coerulea , pero solo en el estado de Colorado. Desde las colinas hasta los claros de los bosques de las áreas alpinas. [31] La residente de Colorado Anna Dailey recolectó especímenes de la aguileña sin espolones cerca de Evergreen, Colorado y los envió a Eastwood. Una mutación genética hace que los pétalos sean reemplazados por un segundo conjunto de sépalos. La población continúa reproduciéndose en y cerca del espacio abierto de Reynolds Park en el condado de Jefferson, Colorado . [32] También se encuentran alrededor de Estes Park, Colorado, cerca del Parque Nacional de las Montañas Rocosas . [5] Aunque carecen de partes para producir néctar, las flores aún son polinizadas por abejorros, que recogen polen de las plantas. [32]
William Jackson Hooker describió esta variedad en 1864. Anteriormente había sido descrita como especie por Thomas Nuttall en 1834 con el nombre Aquilegia leptoceras . Este nombre de especie también fue reclasificado innecesariamente como Aquilegia coerulea var. leptoceras por Aven Nelson en 1909. Fue descrita inadvertidamente por Asa Gray como Aquilegia coerulea var. albiflora en 1895, de donde fue reclasificada por Edwin Blake Payson como subespecie en 1918. [18] Se diferencia de la var. coerulea por tener sépalos de color azul más claro o blanco (ocasionalmente rosados) y de la var. pinetorum por tener espolones florales más cortos (generalmente de 40 a 48 mm, pero posiblemente de 36 a 54 mm) y estambres más cortos (13 a 18 mm). [4] Crece en Idaho, Montana, Nevada, Utah y Wyoming a elevaciones de 2000 a 3600 metros (6600 a 11 800 pies). Florece a fines de junio y puede florecer hasta agosto. [33] Se la conoce comúnmente como aguileña blanca de Colorado , a pesar de que puede tener sépalos de color azul claro o rosa. Cuando fue evaluada por NatureServe en 2004, le asignaron el estado de aparentemente segura (T4). [34]
Esta variedad fue descrita por primera vez como una especie con el nombre Aquilegia pinetorum en 1910 por Ivar (Frederick) Tidestrøm (1864-1956). En 1918 Edwin Blake Payson la describió como una subespecie de Aquilegia coerulea y en 1942 Thomas Henry Kearney y Robert Hibbs Peebles le dieron la clasificación actual como Aquilegia coerulea var. pinetorum . [19] Al igual que la var. ochroleuca, puede tener sépalos de color blanco a azul pálido, ocasionalmente rosa claro, mientras que tiene espolones de pétalos más largos (generalmente de 50 a 58 mm, pero que varían de 45 a 72 mm) y estambres de flores más largos (17 a 24 mm). [4] Esta variedad se encuentra en Utah y Arizona a elevaciones de 1800 a 3400 metros (5900 a 11 200 pies). Pueden florecer a partir de mayo o hasta septiembre. [35]
Se dice con frecuencia que el nombre del género, Aquilegia , significa "parecido a un águila". El autor Bill Casselman afirma firmemente que esto es incorrecto y que el nombre deriva del adjetivo latino "aquilegus" con el significado de "extraer agua". [36] El nombre de la especie, coerulea , también es del latín y significa "azul cielo" o "azul oscuro". [36]
Dos de los nombres comunes más utilizados en inglés son Colorado columbine y Colorado blue columbine . [6] [15] Sin embargo, la especie también se llama Rocky Mountain columbine por su área de distribución natural más amplia, [37] sin embargo, este nombre también se aplica con poca frecuencia a Aquilegia saximontana . [38] Se sugiere que el nombre común columbine está relacionado con el latín para "paloma" por una semejanza de cinco palomas bebiendo en una fuente. [15] Aquilegia coerulea también se conoce como columbine azul o simplemente como columbine , [39] [40] aunque Aquilegia brevistyla ocasionalmente se conoce como columbine azul y muchas especies se llaman casualmente columbines como Aquilegia canadensis . [41] [39]
En el dialecto gosiute de la lengua shoshoni, Aquilegia coerulea se llama pa'-wa-gúmp o pa'-o-gûm-pi, según lo registrado por Ralph Vary Chamberlin . [42]
La aquilegia de Colorado es originaria de las Montañas Rocosas, desde el norte de Nuevo México hasta el sur de Montana. Crece en toda la mitad occidental montañosa de Colorado y Wyoming. Además, crece en todos los condados de Utah, partes de Nevada y el norte de Arizona. El USDA la incluye en Idaho y Dakota del Sur, pero sin distribución a nivel de condado. [43] Se informó que la especie crecía en el Bosque Nacional Caribou-Targhee en el este de Idaho en 1973. [44]
La aquilegia de las Montañas Rocosas crece en áreas montañosas, comenzando en elevaciones más bajas con la variedad de las Montañas Rocosas del abeto Douglas . Se vuelven más comunes en elevaciones más altas en ecosistemas montañosos y hábitats subalpinos con algunos creciendo por encima de la línea de árboles en la tundra alpina . [15] Las elevaciones más bajas donde crecen naturalmente son 1.800 metros (5.900 pies) para Aquilegia coerulea var. pinetorum y la más alta es 3.600 metros (11.800 pies) para Aquilegia coerulea var. coerulea en las Montañas Rocosas del sur. [35] [27] Esta especie de aquilegia crece mal en suelos pesados sin buen drenaje. Sin embargo, prefiere áreas húmedas y se encuentra muy a menudo en bosques de álamos temblones . [45] También crecerá en los bosques abiertos de coníferas, prados y en claros. [3] Cuando hay suficiente agua prosperarán en afloramientos rocosos y laderas. [8]
Dentro de su área de distribución natural, Aquilegia coerulea es polinizada con mayor frecuencia por esfinge y abejorros . Las especies específicas de esfinge incluyen Hyles lineata y Sphinx vashti . [46] Los abejorros incluyen Bombus appositus , pero Bombus flavifrons visita las flores con mucha más frecuencia. Las esfinge visitan con mayor frecuencia durante la noche, mientras que los abejorros solo las visitan durante las horas del día. [47] Las plantas tienen la tasa más alta de fertilización cruzada entre plantas en áreas donde el número de flores es menor y la población de esfinge es más alta. [46]
Se ha observado que el abejorro occidental ( Bombus occidentalis ) roba néctar de Aquilegia coerulea abriendo o usando agujeros cortados en los espolones. [48] Aunque antes de su disminución en números en el siglo XXI también eran un polinizador significativo de la especie en algunas áreas. [49] El colibrí de cola ancha también visita las flores, pero a una tasa mucho menor que las polillas o las abejas. [50]
Los autores de flores silvestres Frank y John Craighead atribuyeron una disminución de la población de la especie al pastoreo excesivo de ovejas y ganado en 1963. [11]
Aunque no es la forma estándar de una aguileña, los espolones largos y la forma de la flor de la aguileña de Colorado son los más reconocidos en el género. [5] La variedad blanca y lavanda de la aguileña fue instituida oficialmente como el símbolo floral de Colorado el 4 de abril de 1899 por una ley de la Asamblea General de Colorado . En 1925 la especie fue protegida por ley en Colorado, evitando la destrucción o el desperdicio innecesarios de las flores. Prohíbe cavar o arrancar plantas de aguileña de Colorado en tierras públicas y prohíbe recoger más de veinticinco flores, brotes o tallos en un día. [51] En la década de 1890 también hubo un grupo llamado Asociación Columbine que buscó establecerla como la flor nacional de los Estados Unidos. [52]
Aquilegia coerulea se utiliza como planta ornamental en jardines. [37] La especie fue adoptada como planta de jardín muy pronto después de su descripción científica, y su introducción en el Reino Unido se produjo en 1864. [15] También se planta en jardines estadounidenses por su atractivo para los colibríes. [37] Son tolerantes a los daños causados por ciervos y conejos. [53] La Oficina de Medio Ambiente Natural de la Administración Federal de Carreteras también la recomienda como planta atractiva para la revegetación de los bordes de las carreteras de montaña en su área de distribución nativa. [54] Cuando se plantan áreas grandes, se siembra a una tasa de 112 onzas por acre. [39]
La aquilegia de Colorado es resistente al invierno en las zonas USDA 3 a 8. [37] Las plantas cultivadas crecen con más éxito en suelos de jardín de tamaño medio a medio que estén bien drenados y tengan una humedad uniforme. Los jardineros pueden cultivarlas a pleno sol o en sombra parcial. [53] Se propaga tanto por semillas como por división de plantas. [37]
La aquilegia de Colorado es vulnerable a los mildiú polvorosos , en particular cuando sus hojas se mojan regularmente con riego por aspersión. [37] También es susceptible a la infestación por pulgones , [55] aunque no más que otras especies de aquilegia. [5] Las plantas también pueden ser atacadas por moscas minadoras de hojas y moscas sierra. [55]
El tratamiento de las semillas con ácido giberélico y la siembra a 21 °C (70 °F) dan como resultado una germinación del 93% después de tres semanas. Las semillas también muestran resistencia a la brotación sin tratamiento, ya que no brotan cuando se plantan a 21 °C y una germinación del 40% después de dos semanas de haber sido estratificadas en frío por primera vez a 4,5 °C (40 °F). [56] Cuando se cultivan en jardines, las plantas duran tres o cuatro años como máximo y, a menudo, los jardineros las tratan como si fueran plantas bienales. [5]
Su variabilidad natural y facilidad de hibridación con otras aguileñas se aprovecha en la selección de numerosos cultivares en diferentes tonos. Esto es un inconveniente para los jardineros que buscan tener aguileñas azules y blancas estándar, que a menudo requieren buscar semillas recolectadas en lugar de replantar. Los cultivares que probablemente se derivan total o principalmente de la aguileña de las Montañas Rocosas incluyen 'alba', 'albiflora' y 'snow queen'. Los cultivares que se cree que son significativamente de ascendencia de A. coerulea incluyen 'crimson star' y 'rose queen'. [5] Mientras que los híbridos 'origami mix', desarrollados originalmente por Goldsmith Seeds, [57] son listados por algunas fuentes como derivados de A. coerulea otros los listan como provenientes de Aquilegia vulgaris . [58] [59]
