La siringe (del griego σύριγξ, flauta de pan ) es el órgano vocal de las aves . Se encuentra en la base de la tráquea de las aves y produce sonidos sin las cuerdas vocales de los mamíferos. [1] El sonido se produce por las vibraciones de parte o la totalidad de la membrana timpánica (las paredes de la siringe) y el pésulo , causadas por el aire que fluye a través de la siringe. Esto establece un sistema autooscilante que modula el flujo de aire creando el sonido. Los músculos modulan la forma del sonido al cambiar la tensión de las membranas y las aberturas bronquiales. [2] La siringe permite a algunas especies de aves (como los loros , los cuervos y los minás ) imitar el habla humana.
A diferencia de la laringe en los mamíferos, la siringe se encuentra en el lugar donde la tráquea se bifurca en los pulmones. Por lo tanto, la lateralización es posible, con músculos de la rama izquierda y derecha que modulan las vibraciones de forma independiente, de modo que algunos pájaros cantores pueden producir más de un sonido a la vez. [3] Algunas especies de aves, como los buitres del Nuevo Mundo , carecen de siringe y se comunican mediante silbidos guturales. Las aves sí tienen laringe, pero a diferencia de los mamíferos, no vocalizan.
La posición de la siringe, la estructura y la musculatura varían ampliamente entre los grupos de aves. En algunos grupos, la siringe cubre el extremo inferior de la tráquea y las partes superiores de los bronquios, en cuyo caso se dice que la siringe es traqueobronquial, la forma más frecuente y la que se encuentra en todos los pájaros cantores. La siringe puede estar restringida a los bronquios como en algunos no paseriformes, en particular los búhos , los cucos y los chotacabras . La siringe también puede estar restringida a la tráquea y esto se encuentra en un número muy pequeño de grupos de aves que a veces se conocen como traqueofonae, un subconjunto de los paseriformes suboscinos que incluyen Furnariidae (hornos), Dendrocolaptidae (trepatroncos), Formicariidae (hormigueros terrestres), Thamnophilidae (hormigueros típicos), Rhinocryptidae (tapaculos) y Conopophagidae (mosquitos). [4] La tráquea está cubierta de anillos parcialmente osificados conocidos como anillos traqueales. Los anillos traqueales tienden a ser completos, mientras que los anillos bronquiales tienen forma de C y la parte no osificada tiene músculos lisos que los recorren. Las tráqueas suelen tener una sección transversal circular u ovalada en la mayoría de las aves, pero son aplanadas en los ibis. La tráquea es simple y tubular en los patos. Los últimos anillos traqueales y los primeros anillos bronquiales pueden fusionarse para formar lo que se llama la caja timpánica. En la base de la tráquea y en la unión de los bronquios puede desarrollarse en distintos grados una estructura dorsoventral media, el pésulo. El pésulo es óseo en los paseriformes y proporciona unión a las membranas, anteriormente a las membranas semilunares. La membrana que forma parte de los primeros tres anillos bronquiales es responsable de vibrar y producir el sonido en la mayoría de los paseriformes. Estas membranas también pueden estar unidas al pésulo. En algunas especies, como el miná de las colinas, Gracula religiosa , hay un amplio espacio entre el segundo y tercer semianillo bronquial, donde se insertan músculos grandes, lo que permite que el diámetro interno varíe ampliamente. Otros músculos también participan en el control de la siringe, que pueden ser intrínsecos o extrínsecos según se encuentren dentro de la siringe o se inserten externamente. Los músculos extrínsecos incluyen el esternotraqueal del esternón. [5]
Dentro del linaje aviar, la transición de una fuente de sonido basada en la laringe a una siringe traqueobronquial ocurrió dentro de Dinosauria, en o antes del origen de Aves hace unos 66-68 millones de años. [6] El registro fosilizado más antiguo de restos de siringe es de un solo espécimen de Vegavis iaai de la misma época. [7] Antes de este descubrimiento, se pensaba que los componentes de siringe entraban al registro fósil con poca frecuencia, lo que dificultaba determinar cuándo ocurrió el cambio en los órganos vocales. [8] Sin embargo, un espécimen intacto del Cretácico tardío resalta el potencial de fosilización de la estructura ancestral y puede indicar que la siringe es una característica de aparición tardía en la evolución aviar. [6]
No se sabe con certeza cuál fue la relación entre la laringe y la siringe durante este cambio morfológico, pero hay dos posibilidades evolutivas predominantes: la pérdida de la función vocal de la laringe podría haber sido provocada por regímenes no relacionados con la producción de sonido y, a continuación, tras la selección para la función acústica, surgir una nueva estructura, la siringe. Por el contrario, la laringe podría haber conservado algunas capacidades vocales, aunque con una capacidad reducida. La siringe evolucionó para complementar la producción de sonido, lo que habría sido seguido por la pérdida de la laringe como fuente de sonido. El primer escenario habría dado lugar a un período “silencioso” en la evolución de los ancestros aviares. El registro fósil actual no proporciona pruebas definitivas de si la función de la laringe se perdió antes de que se adquiriera la siringe. [6]
Sin embargo, el registro fósil proporciona pistas sobre la cronología evolutiva de algunos elementos siringales. Por ejemplo, es probable que la mayor mineralización en la unión traqueobronquial sea una característica tardía en la evolución de las aves. A pesar de los nuevos descubrimientos de anillos traqueobronquiales aviares preservados del Cenozoico, estas estructuras no se han recuperado en arcosaurios mesozoicos. Esto podría ser producto de una mineralización débil en los bronquios y las tráqueas de los arcosaurios mesozoicos, una condición que inhibiría el potencial de preservación . [7] Por lo tanto, un cambio hacia una estructura mineralizada puede haber sido precedido por muchas adaptaciones clave de las aves, incluidos cambios respiratorios, aumentos en las tasas metabólicas y ornamentación de las plumas. [9]
El cambio de la laringe a la siringe por parte de los arcosaurios debe haber otorgado una ventaja selectiva a las aves coronadas, pero las causas de este cambio siguen siendo desconocidas. [10] Para complicar las cosas, la siringe cae en una categoría inusual de evolución funcional: al surgir de ancestros con una fuente de sonido basada en la laringe, la siringe contiene una superposición funcional significativa con la estructura que reemplazó. De hecho, no hay evidencia de que una siringe original y simplificada pudiera producir llamadas con un rango de frecuencia más amplio o llamadas más largas o fuertes que una laringe similar a la de un caimán, lo que potencialmente habría aumentado la aptitud. [6]
Si bien la evidencia es limitada, la selección de características no acústicas, como el soporte estructural y la función respiratoria, puede haber contribuido a la evolución de una estructura similar a una siringe en la unión traqueobronquial. [6]
Debido a la bifurcación de las vías respiratorias, la unión traqueobronquial estuvo presente en el origen de múltiples pulmones en los tetrápodos. [11] En los arcosaurios de linaje de aves con vías respiratorias bifurcadas, la evolución de una mayor tasa metabólica y respiración continua expuso las paredes de las vías respiratorias a cantidades alteradas de tensión de corte de pared , una medida de fricción entre un fluido y la pared de un vaso. [12] En los respiradores continuos, como las aves y los mamíferos, la tráquea está expuesta a fluctuaciones de la tensión de corte de pared durante la inspiración y la espiración. En simulaciones con una vía respiratoria simplificada realizadas por Kingsley et al. (2018), las fluctuaciones en los patrones de flujo llevaron a una tensión de corte de pared localizada, con la tensión más alta durante la exhalación en la unión traqueobronquial. La tensión localizada puede haber proporcionado presión selectiva para un soporte de la vía aérea ubicado en la unión traqueobronquial para mantener la permeabilidad de la vía aérea. Comprender si estas fuerzas habrían favorecido la evolución del tejido blando o el cartílago requiere más experimentación. [6]
Sin embargo, la respiración continua por sí sola no habría proporcionado suficiente presión para el desarrollo de la nueva siringe. Los mamíferos también respiran mediante respiración continua, pero no desarrollaron la nueva estructura. Por lo tanto, deben considerarse componentes estructurales adicionales en la evolución de la siringe. Se sabe que el tamaño corporal, la longitud relativa del cuello y la posición de la laringe en relación con el aparato hioides (es decir, los huesos que suspenden la lengua y la laringe) han cambiado a lo largo de la evolución de Dinosauria. [13] Junto con los cambios respiratorios, estas características pueden haber favorecido la evolución de la siringe en las aves. Las geometrías distintivas de las vías respiratorias en Mammalia y Archosauria también pueden haber afectado a la evolución de la siringe: los bronquios en los cocodrilos y los humanos, por ejemplo, divergen en diferentes ángulos. [6]
Además, la musculatura de la siringe fue necesariamente seleccionada para mantener la función respiratoria. Debido a que el sonido se produce a través de la interacción del flujo de aire y la autooscilación de las membranas dentro de la tráquea, es necesario un mecanismo para abducir estructuras de la vía aérea para permitir la respiración no vocal. [14] Debido a esto, los precursores de tejido vibratorio deben haber sido, como máximo, brevemente anteriores a la unión de los primeros músculos a la tráquea para despejar la vía aérea para la función respiratoria. [6] Por lo tanto, los dos pares de músculos extrínsecos presentes en la siringe ancestral probablemente fueron seleccionados para garantizar que la vía aérea no colapsara durante la respiración no vocal. [15]
Se necesitarán más datos fósiles y comparaciones taxonómicas para determinar si las modificaciones estructurales de la siringe no relacionadas con el sonido, como el apoyo respiratorio durante la respiración continua o en vuelo, fueron exaptadas en el desarrollo de un órgano vocal. [6] Además, es necesario realizar más investigaciones sobre las tráqueas de los tetrápodos para comprender las posibles limitaciones en la evolución de morfologías únicas de las vías respiratorias.
Si bien la necesidad de un soporte estructural puede haber dado lugar a un órgano en la unión traqueobronquial, la selección para el desempeño vocal probablemente jugó un papel en la evolución de la siringe. Riede et al. (2019) sostienen que debido a que las aves con músculos siringales desactivados pueden respirar sin dificultad en un entorno de laboratorio, las presiones vocales deben haber sido fundamentales para el cambio morfológico. Aunque estos experimentos no explican el papel de la siringe en comportamientos metabólicos más desafiantes, como el vuelo, Reide et al. propusieron una teoría convincente sobre la selección de la siringe en respuesta a una mayor eficiencia vocal. [10]
Esta teoría involucra la longitud del tracto vocal y la dinámica del flujo de aire. Mientras que tanto la laringe como la siringe producen sonido a través de la interacción del flujo de aire y las válvulas autooscilantes, la siringe está ubicada más profundamente en el tracto respiratorio que la laringe. Esta es una distinción crítica entre las estructuras, ya que la longitud de la columna de aire por encima y por debajo de una fuente de sonido afecta la forma en que la energía se transmite desde el flujo de aire al tejido oscilante. Cuanto más largo y estrecho sea el tubo, mayor será la inercia (es decir, la “lentitud” del aire) y más fácil será producir sonido. [10]
La inercia debe considerarse junto con la frecuencia: cuando un tubo se alarga más allá de un cuarto de longitud de onda, las ondas estacionarias interfieren con la producción de sonido. Por lo tanto, la teoría acústica predice que para maximizar la transferencia de energía, las aves deben desarrollar una combinación adecuada de longitud y frecuencia que produzca inercia en la entrada de la tráquea. [10] En los pájaros cantores, esto se logra haciendo coincidir la frecuencia fundamental con la primera resonancia del tracto vocal. [16] Utilizando modelos físicos y computacionales, Riede et al. descubrieron que debido a la dinámica entre la inercia y la longitud traqueal, una estructura en la posición siringeal puede ser significativamente más eficiente que una estructura en la posición laríngea. [10]
Sin embargo, la eficiencia se ve influenciada significativamente por interacciones no lineales de la longitud de la tráquea, la presión del umbral de fonación y la frecuencia. Por lo tanto, Riede et al. concluyen que la evolución de una siringe simple puede estar vinculada a combinaciones específicas de morfología de las cuerdas vocales y tamaño corporal. Antes del origen de las aves y durante el período Jurásico tardío, los dinosaurios de linaje terópodo experimentaron una miniaturización de la estatura y una rápida diversificación. [17] Es posible que durante estos cambios, ciertas combinaciones de longitud del tracto vocal y frecuencias de sonido dependientes del tamaño corporal favorecieran la evolución de la nueva siringe. [10]
La diversificación en la estatura de los terópodos puede explicar por qué las aves fueron las únicas que aprovecharon la eficiencia de la nueva estructura. Es importante destacar que las aves generalmente tienen cuellos más largos que los mamíferos. Esta distinción se debe al flujo unidireccional del sistema respiratorio aviar, que aumenta la eficiencia del intercambio de gases. [18] La eficiencia permite más "espacio muerto" dentro de la tráquea aviar, lo que permite que la tráquea se alargue sin una disminución posterior del diámetro traqueal. [19] Con una tráquea más larga, el sistema vocal aviar cambió a un rango en el que era posible una superposición entre la frecuencia fundamental y la primera resonancia traqueal. Sin la longitud traqueal crítica, los mamíferos no pudieron lograr una combinación traqueal ideal de longitud-frecuencia. En este punto de la evolución aviar, puede haber resultado ventajoso mover la estructura vocal aguas arriba a la posición siringal, cerca de la unión traqueobronquial.
La selección de cuellos largos, aunque muy variable, suele estar impulsada por adaptaciones alimentarias beneficiosas. En concreto, los cuellos largos facilitan la depredación submarina, algo evidente en los géneros actuales Cygnus (cisnes) y Cormorant (cormoranes moñudos). [20] Los cuellos más largos probablemente predispusieron a las aves a la evolución de la siringe. Debido a la correlación entre la longitud del cuello y la longitud de la tráquea, se considera que las aves tienen una “tráquea acústicamente larga”. Técnicamente, esto se refiere a un tubo en el que la frecuencia de resonancia más baja de un objeto vibrante (es decir, la siringe) es cuatro veces más larga que la longitud del tubo. Un tubo más corto sería menos eficiente; un tubo más largo provocaría una distorsión de la forma de onda. En la mayoría de las especies de mamíferos y sus ancestros terápsidos, la longitud de la tráquea no era suficiente para facilitar un aumento de la eficiencia vocal. [10]
Debido a que los cuellos más largos han mejorado su eficiencia vocal, es posible que las aves hayan conservado la siringe gracias a las fuerzas de selección sexual. La comunicación acústica es esencial para el cortejo, la defensa territorial y la comunicación a larga distancia, todo lo cual tiene un gran impacto en la aptitud de un organismo. [21] Por ejemplo, las aves polígamas con sistemas de apareamiento similares a los leks han evolucionado para utilizar sonidos más fuertes y una gama más amplia de frecuencias durante las exhibiciones; las currucas de bosque con un mayor rendimiento de trinos tienen una mayor aptitud. [22] Si bien la ventaja acústica específica de la siringe ancestral sigue siendo especulativa, es evidente a partir de la diversificación de las aves modernas que la selección sexual a menudo impulsa la evolución vocal.
El dimorfismo sexual produce siringes diferentes en las aves, y el grado de diferencia varía. Algunas especies no presentan diferencias entre sexos, mientras que otras, como el ánade real ( Anas platyrhynchos ) , tienen siringes claramente diferentes entre machos y hembras. [23] Esta diferencia es significativa dado que determinar el sexo de las aves es difícil en etapas más jóvenes. [24] Las aves que presentan dimorfismo sexual en la siringe pueden presentarse alrededor de los 10 días en los patos pequineses ( Anas platyrhynchos domestica ) . [24]
Los patos machos tienen una gran bulla traqueal (bulla surgeryalis) , mientras que las hembras tienen una bulla de menor tamaño. [23] Existen múltiples diferencias clave que distinguen la siringe de un macho de la de una hembra. Los machos tienen una gran bulla ubicada en el lado izquierdo de la tráquea, y los anillos traqueosiríngeos que recubren la tráquea son más gruesos en los patos machos que en las hembras. [24] Dentro de la tráquea hay una estructura llamada pésulo que divide la tráquea por la mitad donde se ramifican los dos bronquios. [24] El pésulo está osificado y revestido de membranas timpánicas que influyen en la producción de sonido dependiendo de su grosor cuando el aire pasa por el pésulo, lo que provoca vibraciones. [25] Las membranas de los machos son gruesas y no transparentes, pero las hembras tienen membranas más delgadas y transparentes. [24]
La naturaleza de los sonidos producidos por machos y hembras es diferente debido a estas diferencias en la siringe. [25] Las hembras tienen un llamado más fuerte porque el espacio dentro de su bulla no está revestido con mucha grasa o tejido conectivo, y la membrana timpánica más delgada requiere menos esfuerzo para vibrar. Esto disminuye la fuerza absorbida del aire que se mueve a través de la siringe, produciendo un sonido más fuerte y de tono más alto. [24] Por otro lado, los machos tienen mucha grasa y tejido conectivo en su bulla, que absorbe mucha más energía del aire en movimiento. Esto, junto con sus membranas más gruesas, conduce a menos vibraciones y a un sonido más apagado y de tono más bajo. [24]
