Los jakobids son un orden de eucariotas flagelares , heterótrofos y de vida libre del supergrupo Excavata . Son pequeños (menos de 15 μm) y se pueden encontrar en ambientes aeróbicos y anaeróbicos. [3] [4] [5] El orden Jakobida, que se cree que es monofilético , consta actualmente de sólo veinte especies y fue clasificado como grupo en 1993. [3] [5] [6] Se están realizando investigaciones sobre el "Los genomas mitocondriales de los jakobids, que son inusualmente grandes y parecidos a las bacterias, evidencian que los jakobids pueden ser importantes para la historia evolutiva de los eucariotas ". [4] [7]
La evidencia filogenética molecular sugiere fuertemente que los jakobids están más estrechamente relacionados con Heterolobosea (Percolozoa) y Euglenozoa . [8]
Estructura y biología
Los jacóbidos tienen dos flagelos, insertados en el extremo anterior de la célula y, al igual que otros miembros del orden Excavata , tienen un surco de alimentación ventral y un soporte de citoesqueleto asociado . [9] El flagelo posterior tiene una veleta dorsal y está alineado dentro del surco ventral, donde genera una corriente que la célula utiliza para la ingesta de alimentos. [7] [9] El núcleo se encuentra generalmente en la parte anterior de la célula y lleva un nucléolo . La mayoría de los jacóbidos conocidos tienen una mitocondria , nuevamente ubicada anteriormente, y diferentes géneros tienen crestas aplanadas, tubulares o ausentes . Las vacuolas alimentarias se encuentran principalmente en la parte posterior de la célula y, en la mayoría de los jacóbidos, el retículo endoplásmico se distribuye por toda la célula. [6]
Los Histionidae sésiles , loricados y ocasionalmente Jakoba libera ( Jakobidae ) , que nadan libremente, tienen extrusomas debajo de la membrana dorsal que, según la teoría, son estructuras defensivas. [3] [6]
Ecología
Los jakobids están ampliamente dispersos y se han encontrado en hábitats de suelo, agua dulce y marinos, pero generalmente no son comunes. [4] [7] [6] [10] Sin embargo, los estudios de ADN ambiental sugieren que los Stygiellidae son abundantes en hábitats marinos anóxicos. [6] [11] Algunos son capaces de sobrevivir en ambientes hipersalinos y anóxicos, aunque los Histionidos solo se han encontrado en ecosistemas de agua dulce, donde se adhieren a algas o zooplancton. [6] Fuera de las especies sésiles obligadas, muchas especies de jakobids pueden adherirse temporalmente a superficies, utilizando cualquiera de los dos flagelos o el propio cuerpo celular. [11]
Todos los jakobids conocidos se alimentan en suspensión heterótrofos. [4] [6] Generalmente se considera que su presa principal son las bacterias, aunque se ha observado que una especie come células eucariotas extremadamente pequeñas (< 1 µm). [5] [12] Los jakobids son generalmente nadadores lentos, con bajas tasas de eliminación en relación con organismos similares. [6]
Ningún estudio ha sugerido que los jakobids puedan ser patógenos o tóxicos. [6]
ADN mitocondrial
Dado que los jakobids no tienen ningún uso comercial actual, la mayor parte de la investigación sobre los jakobids se ha centrado en su importancia evolutiva. El ADN mitocondrial de los jakobids es el más parecido a una bacteria de todos los ADN mitocondriales eucariotas conocidos, lo que sugiere que los genomas mitocondriales de los jakobids podrían aproximarse al genoma mitocondrial ancestral. [6]
El ADN mitocondrial de Jakobid es sustancialmente diferente de la mayoría de los otros eucariotas, especialmente en términos de la cantidad de genes (casi 100 en algunas especies) y elementos similares a bacterias dentro de sus genomas. [5] [6] Nueve de los genes nunca se han encontrado en el ADN mitocondrial eucariótico. Excepcionalmente, los genomas mitocondriales jakobid codifican la ARN polimerasa de tipo bacteriano , a diferencia de la ARN polimerasa mitocondrial típica de eucariotas , denominada "tipo fago", que parece ser de origen viral. [6] Esto no significa necesariamente que los jakobids sean fundamentales para la filogenia de los eucariotas. Si bien las mitocondrias jakobid tienen características genéticas que parecen haberse desarrollado a partir de bacterias y aparentemente carecen de ARN de tipo fago, es posible que otros clados eucariotas hayan perdido sus características bacterianas de forma independiente. [13]
Varias posibilidades propuestas podrían explicar las características bacterianas del ADN mitocondrial jakobid. Una es que los jakobids divergieron muy temprano del resto de los eucariotas. Esta hipótesis depende de si los jakobids son realmente basales para todos los eucariotas vivos, pero aún no hay evidencia que respalde esa sugerencia. [6]
Otra hipótesis es que la ARN polimerasa de tipo fago se movió de un grupo de eucariotas a otro mediante transferencia genética lateral , reemplazando a la enzima de tipo bacteria, y simplemente no llegó a los jacóbidos. Esto no dependería de que los jakobids sean basales con respecto a los eucariotas en su conjunto, pero no se ha estudiado ampliamente. [6]
Una tercera posibilidad es la inversa de las demás, lo que sugiere que la ARN polimerasa de tipo fago es la basal. En este escenario, los jakobids adquirieron su ARN polimerasa de tipo bacteriano mucho más recientemente y luego se propagaron mediante transferencia lateral de genes. [6] Sin embargo, la disposición genética del ADN mitocondrial de jakobid sugiere un origen ancestral de la ARN polimerasa de tipo bacteriano sobre una divergencia más reciente. [5] [6]
Uno de los escenarios propuestos sugiere que el ancestro común de los eucariotas tenía dos ARN polimerasas mitocondriales, tanto de tipo fago como de tipo bacteria, y los jacóbidos perdieron su polimerasa de tipo fago mientras que el resto de los eucariotas perdieron la de tipo bacteria, posiblemente varias veces. . [6] [14] Este modelo elimina la necesidad de que los jakobids sean verdaderamente basales. Un estudio propuso que las polimerasas de tipo fago y de tipo bacteria, cuando estaban presentes en la misma mitocondria, cumplían funciones diferentes, de la misma manera que los orgánulos de las plantas terrestres tienen dos enzimas ARN polimerasa diferentes que transcriben genes diferentes. [6]
Taxonomía
Jakobida contiene cinco familias compuestas en su mayoría por géneros que nadan libremente: Jakobidae , Moramonadidae, Andaluciidae y Stygiellidae . [6] La sexta familia, Histionidae , está poblada en gran parte por géneros de loricados sésiles e incluye a los primeros jacóbidos jamás descritos. [6]
Los jakobids son un grupo monofilético y están más estrechamente relacionados con los Euglenozoa y los Heterolobosea . [5] [6] [13]
- Clase Jakobea Cavalier-Smith 1999
- Orden Jakobida Cavalier-Smith 1993
- Suborden Ophirinina Yabuki et al. 2018
- Familia Ophirinidae Yabuki et al. 2018
- Género Ophirina Yabuki et al. 2018
- Especies O. amphinema Yabuki et al. 2018
- Suborden Andalucina Cavalier-Smith 2013
- Familia Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
- Género Andalucía Lara et al. 2006
- Especie A. godoyi Lara et al. 2006
- Familia Stygiellidae Pánek, Táborský y Čepička 2015 [11]
- Género Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Especie V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Especie V. trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Género Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 no Bruand 1853
- Especie S. incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Pánek, Táborský & Čepička 2015 [ Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000 ; Andalucía incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Lara et al. 2006 ]
- Especie S. agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Especie S. cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Especie S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Suborden Histonina Cavalier-Smith 1993
- Especies ? Jakoba equidna O'Kelly 1991
- Familia Moramonadidae Strassert et al. 2016
- Género Moramonas Strassert et al. 2016
- Especie M. marocensis Strassert et al. 2016
- Género Seculamonas Marx et al. 2003 nomen nudum
- Especie S. ecuadoriensis Marx et al. 2003 nomen nudum
- Familia Jakobidae Patterson 1990
- Género Jakoba Patterson 1990
- Especie J. bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
- Especie J. libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [ Cryptobia libera Ruinen 1938 ]
- Familia Histionidae Flavin y Nerad 1993
- Género Histiona Voigt 1902 [ Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895 ]
- Especies ? H. planctonica Scourfield 1937
- Especie H. aroides Pascher 1943
- Especie H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [ Zachariasia velifera Voigt 1901 ; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom. ilegal. ]
- Género Reclinomonas Flavin & Nerad 1993
- Especie R. americana Flavin y Nerad 1993
- Especie R. campanula (Penard 1921) Flavin y Nerad 1993 [ Histiona campanula Penard 1921 ; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942 ]
- Género Stenocodon Pascher 1942
- Especie S epiplancton Pascher 1942
- Género Stomatochone Pascher 1942
- Especie S. infundibuliformis Pascher 1942
- Especie S. cochlear Pascher 1942
- Especie S. excavata Pascher 1942
- Especie S. epiplancton Pascher 1942
Ver también
Referencias
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