En ecología , el principio de exclusión competitiva , [1] a veces denominado ley de Gause , [2] es una proposición que sostiene que dos especies que compiten por el mismo recurso limitado no pueden coexistir con valores poblacionales constantes. Cuando una especie tiene la más mínima ventaja sobre otra, la que tiene la ventaja dominará en el largo plazo. Esto conduce a la extinción del competidor más débil o a un cambio evolutivo o conductual hacia un nicho ecológico diferente . El principio ha sido parafraseado en la máxima "los competidores completos no pueden coexistir". [1]
El principio de exclusión competitiva se atribuye clásicamente a Georgy Gause , [3] aunque en realidad nunca lo formuló. [1] El principio ya está presente en la teoría de la selección natural de Darwin. [2] [4]
A lo largo de su historia, el estatus del principio ha oscilado entre a priori ('dos especies que coexisten deben tener nichos diferentes') y la verdad experimental ('encontramos que las especies que coexisten tienen nichos diferentes'). [2]
Basándose en observaciones de campo, Joseph Grinnell formuló el principio de exclusión competitiva en 1904: "No es probable que dos especies con hábitos alimentarios aproximadamente iguales permanezcan equilibradas en número durante mucho tiempo en la misma región. Una desplazará a la otra". [5] Georgy Gause formuló la ley de exclusión competitiva basándose en experimentos de competencia de laboratorio utilizando dos especies de Paramecium , P. aurelia y P. caudatum . Las condiciones eran añadir agua fresca todos los días y proporcionar un flujo constante de alimento. Aunque P. caudatum dominó inicialmente, P. aurelia se recuperó y posteriormente llevó a P. caudatum a la extinción mediante la competencia por la explotación de los recursos . Sin embargo, Gause pudo dejar que P. caudatum sobreviviera al diferir los parámetros ambientales (alimento, agua). Por lo tanto, la ley de Gause es válida solo si los factores ecológicos son constantes.
La exclusión competitiva se predice mediante modelos matemáticos y teóricos como los modelos de competencia de Lotka-Volterra . Sin embargo, por razones poco comprendidas, la exclusión competitiva rara vez se observa en los ecosistemas naturales , y muchas comunidades biológicas parecen violar la ley de Gause. El ejemplo más conocido es la llamada " paradoja del plancton ". [6] Todas las especies de plancton viven de un número muy limitado de recursos, principalmente energía solar y minerales disueltos en el agua. Según el principio de exclusión competitiva, solo un pequeño número de especies de plancton debería poder coexistir en estos recursos. Sin embargo, un gran número de especies de plancton coexisten en pequeñas regiones de mar abierto.
Algunas comunidades que parecen defender el principio de exclusión competitiva son las currucas de MacArthur [7] y los pinzones de Darwin [8], aunque estos últimos todavía se superponen ecológicamente muy fuertemente, y sólo se ven afectados negativamente por la competencia en condiciones extremas. [9]
Una solución parcial a la paradoja radica en aumentar la dimensionalidad del sistema. La heterogeneidad espacial , las interacciones tróficas, la competencia por múltiples recursos , las disyuntivas competencia-colonización y el desfase pueden evitar la exclusión (ignorando la extinción estocástica en marcos temporales más largos). Sin embargo, estos sistemas tienden a ser analíticamente intratables. Además, muchos pueden, en teoría, sustentar un número ilimitado de especies. Se crea una nueva paradoja: la mayoría de los modelos conocidos que permiten la coexistencia estable permiten la coexistencia de un número ilimitado de especies, pero, en la naturaleza, cualquier comunidad contiene solo un puñado de especies.
Estudios recientes que han abordado algunas de las suposiciones formuladas para los modelos que predicen la exclusión competitiva han demostrado que es necesario reconsiderarlas. Por ejemplo, una ligera modificación de la suposición sobre la relación entre el crecimiento y el tamaño corporal conduce a una conclusión diferente, a saber, que, para un ecosistema determinado, una determinada gama de especies puede coexistir mientras que otras quedan fuera de competencia. [10] [11]
Una de las principales formas en que las especies que comparten nichos pueden coexistir es el equilibrio entre competencia y colonización . En otras palabras, las especies que son mejores competidoras serán especialistas, mientras que las especies que son mejores colonizadoras tienen más probabilidades de ser generalistas. Los modelos huésped-parásito son formas efectivas de examinar esta relación, utilizando eventos de transferencia de huésped. Parece haber dos lugares donde la capacidad de colonizar difiere en especies ecológicamente estrechamente relacionadas. En los piojos de las plumas, Bush y Clayton [12] proporcionaron cierta verificación de esto al mostrar que dos géneros de piojos estrechamente relacionados son casi iguales en su capacidad de colonizar nuevas palomas hospedadoras una vez transferidas. Harbison [13] continuó esta línea de pensamiento al investigar si los dos géneros diferían en su capacidad de transferencia. Esta investigación se centró principalmente en determinar cómo ocurre la colonización y por qué los piojos de las alas son mejores colonizadores que los piojos del cuerpo. La transferencia vertical es la ocurrencia más común, entre progenitores y crías, y es muy estudiada y bien entendida. La transferencia horizontal es difícil de medir, pero en los piojos parece ocurrir a través de la foresis o el "autostop" de una especie sobre otra. Harbison descubrió que los piojos del cuerpo son menos hábiles en la foresis y sobresalen en la competencia, mientras que los piojos de las alas sobresalen en la colonización.
También se encuentra apoyo para un modelo de compensación competencia-colonización en pequeños mamíferos relacionados con perturbaciones de incendios. En un proyecto centrado en los impactos a largo plazo de los incendios de Yellowstone de 1988, Allen et al. [14] utilizaron isótopos estables y datos espaciales de marcaje-recaptura para mostrar que los topillos de lomo rojo del sur ( Clethrionomys gapperi ) ), un especialista, están excluyendo a los ratones ciervos ( Peromyscus maniculatus ) , un generalista, de los recursos alimenticios en los bosques primarios. Sin embargo, después de la perturbación de los incendios forestales, los ratones ciervos son colonizadores más efectivos y pueden aprovechar la liberación de la presión competitiva de los topillos. Esta dinámica establece un patrón de sucesión ecológica en estos ecosistemas, con la exclusión competitiva de los topillos que determina la cantidad y calidad de los recursos a los que pueden acceder los ratones ciervos.
Una comunidad ecológica es el conjunto de especies que se mantiene mediante procesos ecológicos (Hutchinson, 1959; [15] Leibold, 1988 [16] ) y evolutivos (Weiher y Keddy, 1995; [17] Chase et al ., 2003). Estos dos procesos desempeñan un papel importante en la conformación de la comunidad existente y continuarán en el futuro (Tofts et al ., 2000; Ackerly, 2003; Reich et al ., 2003). En una comunidad local, los miembros potenciales se filtran primero por factores ambientales como la temperatura o la disponibilidad de los recursos necesarios y luego en segundo lugar por su capacidad de coexistir con otras especies residentes.
En un intento de entender cómo dos especies encajan en una comunidad o cómo encaja toda la comunidad, El origen de las especies ( Darwin , 1859) propuso que, en condiciones ambientales homogéneas, la lucha por la existencia es mayor entre especies estrechamente relacionadas que entre especies distantes. También planteó la hipótesis de que los rasgos funcionales pueden conservarse a lo largo de las filogenias. Estas fuertes similitudes filogenéticas entre especies estrechamente relacionadas se conocen como efectos filogenéticos (Derrickson et al ., 1988. [18] )
Con estudios de campo y modelos matemáticos, los ecólogos han unido las piezas para establecer una conexión entre la similitud de rasgos funcionales entre especies y su efecto sobre la coexistencia de especies. Según la hipótesis de parentesco competitivo (Cahil et al ., 2008 [19] ) o la hipótesis de similitud limitante filogenética (Violle et al ., 2011 [20] ), la competencia interespecífica [21] es alta entre las especies que tienen rasgos funcionales similares y que compiten por recursos y hábitats similares. Por lo tanto, causa una reducción en el número de especies estrechamente relacionadas e incluso en la distribución de las mismas, conocida como sobredispersión filogenética (Webb et al ., 2002 [22] ). El reverso de la sobredispersión filogenética es la agrupación filogenética, en cuyo caso se espera que las especies con rasgos funcionales conservados coexistan debido al filtrado ambiental (Weiher et al ., 1995; Webb, 2000). En el estudio realizado por Webb et al ., 2000, se demostró que pequeñas parcelas de bosque de Borneo contenían árboles estrechamente relacionados entre sí. Esto sugiere que las especies estrechamente relacionadas comparten características que se ven favorecidas por factores ambientales específicos que difieren entre parcelas y causan agrupamiento filogenético.
Para ambos patrones filogenéticos (sobredispersión filogenética y agrupamiento filogenético), la suposición de base es que las especies filogenéticamente relacionadas también son ecológicamente similares (H. Burns et al., 2011 [23] ). No hay un número significativo de experimentos que respondan en qué grado las especies estrechamente relacionadas también son similares en nicho. Debido a eso, ambos patrones filogenéticos no son fáciles de interpretar. Se ha demostrado que la sobredispersión filogenética también puede resultar de la convergencia de especies distantemente relacionadas (Cavender-Bares et al. 2004; [24] Kraft et al. 2007 [25] ). En su estudio [ cita requerida ] , han demostrado que los rasgos son convergentes en lugar de conservados. Mientras que, en otro estudio [ cita requerida ] , se ha demostrado que el agrupamiento filogenético también puede deberse a factores históricos o biogeográficos que impiden que las especies abandonen sus rangos ancestrales. Por lo tanto, se requieren más experimentos filogenéticos para comprender la fuerza de la interacción de las especies en el ensamblaje de la comunidad.
Se han revisado las evidencias que muestran que el principio de exclusión competitiva opera en los grupos humanos y se han integrado en la teoría de la realeza para explicar las sociedades guerreras y pacíficas. [26] Por ejemplo, los grupos de cazadores-recolectores rodeados por otros grupos de cazadores-recolectores en el mismo nicho ecológico lucharán, al menos ocasionalmente, mientras que los grupos de cazadores-recolectores rodeados por grupos con diferentes medios de subsistencia pueden coexistir pacíficamente. [26]
Otra aplicación reciente: en su obra Historical Dynamics, Peter Turchin desarrolló la llamada teoría de la frontera metaétnica , según la cual tanto el surgimiento como la caída final de los imperios se derivan de poblaciones que chocan geográfica y políticamente. [27] En consecuencia, se supone que las regiones fronterizas, en las que se aplica el principio de exclusión competitiva, son clave para la etnogénesis humana . Resumiendo sus predicciones de mayor alcance:
Asabiya es un concepto de los escritos de Ibn Khaldun que Turchin define como “la capacidad de acción colectiva” de una sociedad. La teoría de la frontera metaétnica pretende incorporar la asabiya como un factor clave para predecir la dinámica de las sociedades agrarias imperiales: cómo crecen, se reducen y comienzan. Turchin postula que la selección multinivel puede ayudarnos a identificar la dinámica de la asabiya en los grupos. A continuación, señala tres formas en las que la lógica de la selección multinivel puede ser relevante para comprender el cambio en la “solidaridad colectiva”: el conflicto intergrupal, las limitaciones de población y recursos, y los límites étnicos. En el caso de los grupos pequeños, el conflicto intergrupal puede aumentar la asabiya, ya que las personas necesitan unirse para sobrevivir como grupo. Por el contrario (de nuevo para los grupos pequeños), una población grande con respecto a los recursos disponibles puede disminuir la asabiya a medida que los individuos compiten por recursos limitados. En el caso de los grupos más grandes, Turchin propone que los límites étnicos pueden influir en la forma en que las bandas de grupos pequeños con diferencias étnicas moderadas pueden unirse contra personas que están aún más “étnicamente distanciadas”, más “Otras”. En este proceso de unión de pequeños grupos contra pueblos más distintos a ellos mismos, pueden formar lo que Turchin llama una frontera metaétnica … Turchin señala que esta dinámica de límites étnicos que genera asabiya en un grupo grande (compuesto por grupos más pequeños) es débil porque a medida que el tamaño del grupo aumenta, las regiones centrales están menos expuestas al conflicto intergrupal y la asabiya disminuye, lo que conduce a una mayor división interna. Finalmente, Turchin señala que las tres posibilidades mencionadas anteriormente ocurren en regiones que constituyen fronteras imperiales y metaétnicas (las fronteras imperiales y metaétnicas a menudo coinciden, señala). Es en estas regiones de intensa dinámica donde se forja la asabiya, que son más propensas a la etnogénesis. [28]