La microbiología del suelo es el estudio de los microorganismos del suelo , sus funciones y cómo afectan las propiedades del suelo. [1] Se cree que hace entre dos y cuatro mil millones de años, las primeras bacterias y microorganismos antiguos surgieron en los océanos de la Tierra. Estas bacterias podían fijar nitrógeno , con el tiempo se multiplicaron y, como resultado, liberaron oxígeno a la atmósfera. [2] [3] Esto dio lugar a microorganismos más avanzados, [4] [5] que son importantes porque afectan la estructura y la fertilidad del suelo. Los microorganismos del suelo se pueden clasificar como bacterias , actinomicetos , hongos , algas y protozoos . Cada uno de estos grupos tiene características que los definen y sus funciones en el suelo. [6] [7]
Hasta 10 mil millones de células bacterianas habitan cada gramo de suelo dentro y alrededor de las raíces de las plantas, una región conocida como rizosfera . En 2011, un equipo detectó más de 33.000 especies bacterianas y arqueales en las raíces de la remolacha azucarera . [8]
La composición del rizobioma puede cambiar rápidamente en respuesta a cambios en el entorno circundante.
Las bacterias y las arqueas , los organismos más pequeños del suelo aparte de los virus , son procariotas . Son los microorganismos más abundantes en el suelo y cumplen muchas funciones importantes, incluida la fijación de nitrógeno. [9]
Algunas bacterias pueden colonizar minerales en el suelo y ayudar a influir en la erosión y la descomposición de estos minerales. La composición general del suelo puede determinar la cantidad de bacterias que crecen en él. Cuantos más minerales haya en una zona, mayor será la abundancia de bacterias. Estas bacterias también formarán agregados que mejorarán la salud general del suelo. [10]
Una de las características más destacadas de las bacterias es su versatilidad bioquímica. [11] Un género bacteriano llamado Pseudomonas puede metabolizar una amplia gama de productos químicos y fertilizantes. En contraste, otro género conocido como Nitrobacter solo puede derivar su energía convirtiendo el nitrito en nitrato , lo que también se conoce como oxidación. El género Clostridium es un ejemplo de versatilidad bacteriana porque, a diferencia de la mayoría de las especies, puede crecer en ausencia de oxígeno, respirando anaeróbicamente . Varias especies de Pseudomonas , como Pseudomonas aeruginosa, son capaces de respirar tanto aeróbicamente como anaeróbicamente, utilizando el nitrato como aceptor terminal de electrones . [9]
El nitrógeno es a menudo el nutriente más limitante en el suelo y el agua. Las bacterias son responsables del proceso de fijación del nitrógeno , que es la conversión del nitrógeno atmosférico en compuestos que contienen nitrógeno (como el amoníaco ) que pueden ser utilizados por las plantas. Las bacterias autótrofas obtienen su energía fabricando su propio alimento a través de la oxidación, como la especie Nitrobacter , en lugar de alimentarse de plantas u otros organismos. Estas bacterias son responsables de la fijación del nitrógeno. La cantidad de bacterias autótrofas es pequeña en comparación con las bacterias heterótrofas (lo opuesto a las bacterias autótrofas, las bacterias heterótrofas adquieren energía consumiendo plantas u otros microorganismos), pero son muy importantes porque casi todas las plantas y organismos requieren nitrógeno de alguna manera. [6]
Los actinomicetos son microorganismos del suelo. Son un tipo de bacteria, pero comparten algunas características con los hongos que probablemente sean resultado de una evolución convergente debido a un hábitat y estilo de vida comunes. [12]
Aunque son miembros del reino Bacteria, muchos actinomicetos comparten características con los hongos, incluidas la forma y las propiedades de ramificación, la formación de esporas y la producción de metabolitos secundarios .
Una de las características más notables de los actinomicetos es su capacidad para producir antibióticos. La estreptomicina , la neomicina , la eritromicina y la tetraciclina son sólo algunos ejemplos de estos antibióticos. La estreptomicina se utiliza para tratar la tuberculosis y las infecciones causadas por ciertas bacterias y la neomicina se utiliza para reducir el riesgo de infección bacteriana durante la cirugía. La eritromicina se utiliza para tratar ciertas infecciones causadas por bacterias, como la bronquitis, la tos ferina, la neumonía y las infecciones de oído, intestino, pulmón, tracto urinario y piel.
Los hongos son abundantes en el suelo, pero las bacterias son más abundantes. Los hongos son importantes en el suelo como fuentes de alimento para otros organismos más grandes, patógenos, relaciones simbióticas beneficiosas con plantas u otros organismos y salud del suelo . Los hongos se pueden dividir en especies basándose principalmente en el tamaño, la forma y el color de sus esporas reproductivas, que se utilizan para reproducirse. La mayoría de los factores ambientales que influyen en el crecimiento y la distribución de bacterias y actinomicetos también influyen en los hongos. La calidad y la cantidad de materia orgánica en el suelo tienen una correlación directa con el crecimiento de los hongos, porque la mayoría de los hongos consumen materia orgánica para su nutrición. En comparación con las bacterias, los hongos se benefician relativamente de los suelos ácidos. [13] Los hongos también crecen bien en suelos secos y áridos porque los hongos son aeróbicos, o dependen del oxígeno, y cuanto mayor es el contenido de humedad en el suelo, menos oxígeno está presente para ellos.
Las algas pueden producir sus propios nutrientes a través de la fotosíntesis . La fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química que puede almacenarse en forma de nutrientes. Para que las algas crezcan, deben estar expuestas a la luz, ya que la fotosíntesis requiere luz, por lo que las algas suelen distribuirse de manera uniforme allí donde haya luz solar y humedad moderada. Las algas no tienen que estar expuestas directamente al sol, sino que pueden vivir debajo de la superficie del suelo si las condiciones de temperatura y humedad son uniformes. Las algas también son capaces de fijar el nitrógeno. [6]
Las algas se pueden dividir en tres grupos principales: las cianofíceas , las clorofíceas y las bacilofíceas . Las cianofíceas contienen clorofila , que es la molécula que absorbe la luz solar y utiliza esa energía para fabricar carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua, y también pigmentos que le dan un color que va del azul verdoso al violeta. Las clorofíceas normalmente solo tienen clorofila, lo que las hace verdes, y las bacilofíceas contienen clorofila y pigmentos que le dan un color marrón a las algas. [6]
Las algas verdeazuladas, o cianofíceas, son responsables de la fijación del nitrógeno. La cantidad de nitrógeno que fijan depende más de factores fisiológicos y ambientales que de las capacidades del organismo. Estos factores incluyen la intensidad de la luz solar, la concentración de fuentes de nitrógeno inorgánico y orgánico y la temperatura y estabilidad ambientales. [12]
Los protozoos son organismos eucariotas que fueron algunos de los primeros microorganismos en reproducirse sexualmente, un paso evolutivo significativo desde la duplicación de esporas, como aquellas de las que dependen muchos otros microorganismos del suelo. Los protozoos se pueden dividir en tres categorías: flagelados , amebas y ciliados . [12]
Los flagelados son los miembros más pequeños del grupo de los protozoos y pueden dividirse aún más en función de si pueden participar en la fotosíntesis. Los flagelados que no contienen clorofila no son capaces de realizar la fotosíntesis porque la clorofila es el pigmento verde que absorbe la luz solar. Estos flagelados se encuentran principalmente en el suelo. Los flagelados que contienen clorofila suelen aparecer en condiciones acuáticas. Los flagelados se pueden distinguir por sus flagelos, que son su medio de movimiento. Algunos tienen varios flagelos, mientras que otras especies solo tienen uno que se asemeja a una rama larga o apéndice. [12]
Las amebas son más grandes que los flagelados y se mueven de una manera diferente. Las amebas se pueden distinguir de otros protozoos por sus propiedades similares a las de las babosas y por sus seudópodos . Un seudópodo o "pie falso" es una obstrucción temporal del cuerpo de la ameba que la ayuda a desplazarse por superficies o a atraer comida. La ameba no tiene apéndices permanentes y el seudópodo tiene una consistencia más parecida a la de una babosa que a la de un flagelo. [12]
Los ciliados son los más grandes del grupo de los protozoos y se mueven mediante numerosos y cortos cilios que producen movimientos de batido. Los cilios se parecen a pelos pequeños y cortos. Pueden moverse en diferentes direcciones para desplazar al organismo, lo que le otorga más movilidad que los flagelados o las amebas. [12]
Las hormonas vegetales , el ácido salicílico , el ácido jasmónico y el etileno son reguladores clave de la inmunidad innata en las hojas de las plantas. Los mutantes con deficiencias en la síntesis y señalización del ácido salicílico son hipersusceptibles a los microbios que colonizan la planta huésped para obtener nutrientes, mientras que los mutantes con deficiencias en la síntesis y señalización del ácido jasmónico y el etileno son hipersusceptibles a los insectos herbívoros y microbios que matan las células huésped para extraer nutrientes. El desafío de modular una comunidad de microbios diversos en las raíces de las plantas es más complejo que el de eliminar algunos patógenos del interior de una hoja de la planta. En consecuencia, la regulación de la composición del microbioma de la raíz puede requerir mecanismos inmunes distintos de los que controlan los microbios foliares. [14]
Un estudio de 2015 analizó un panel de mutantes hormonales de Arabidopsis con deficiencias en la síntesis o señalización de hormonas vegetales individuales o combinaciones de ellas, la comunidad microbiana en el suelo adyacente a la raíz y en las bacterias que viven dentro del tejido radicular. Los cambios en la señalización del ácido salicílico estimularon un cambio reproducible en la abundancia relativa de filos bacterianos en el compartimento endofítico. Estos cambios fueron consistentes en muchas familias dentro de los filos afectados , lo que indica que el ácido salicílico puede ser un regulador clave de la estructura de la comunidad del microbioma. [14]
Las hormonas clásicas de defensa de las plantas también funcionan en el crecimiento de las plantas, el metabolismo y las respuestas al estrés abiótico, ocultando el mecanismo preciso por el cual el ácido salicílico regula este microbioma. [14]
Durante la domesticación de las plantas, los seres humanos seleccionaron características relacionadas con la mejora de las mismas, pero no con la asociación de las plantas con un microbioma beneficioso. Incluso cambios menores en la abundancia de ciertas bacterias pueden tener un efecto importante en las defensas y la fisiología de las plantas, con efectos mínimos en la estructura general del microbioma. [14]
La mayoría de las enzimas del suelo son producidas por bacterias , hongos y raíces de plantas . Su actividad bioquímica es un factor tanto en la estabilización como en la degradación de la estructura del suelo. La actividad enzimática es mayor en las parcelas que se fertilizan con estiércol en comparación con los fertilizantes inorgánicos. La microflora de la rizosfera puede aumentar la actividad de las enzimas allí. [15]
Los microbios pueden hacer que los nutrientes y minerales del suelo estén disponibles para las plantas, producir hormonas que estimulan el crecimiento, estimular el sistema inmunológico de las plantas y desencadenar o atenuar las respuestas al estrés. En general, un microbioma del suelo más diverso da como resultado menos enfermedades en las plantas y un mayor rendimiento.
La agricultura puede destruir el rizobioma (ecosistema microbiano) del suelo al utilizar enmiendas del suelo como fertilizantes y pesticidas sin compensar sus efectos. Por el contrario, un suelo sano puede aumentar la fertilidad de múltiples maneras, incluyendo el suministro de nutrientes como nitrógeno y la protección contra plagas y enfermedades, al tiempo que reduce la necesidad de agua y otros insumos. Algunos enfoques pueden incluso permitir la agricultura en suelos que nunca se consideraron viables. [8]
El grupo de bacterias llamadas rizobios vive dentro de las raíces de las legumbres y fija el nitrógeno del aire en una forma biológicamente útil. [8]
Las micorrizas u hongos de raíz forman una red densa de filamentos delgados que llegan hasta las profundidades del suelo y actúan como extensiones de las raíces de las plantas en las que viven. Estos hongos facilitan la absorción de agua y una amplia gama de nutrientes. [8]
Hasta el 30% del carbono fijado por las plantas se excreta desde las raíces en forma de los llamados exudados —que incluyen azúcares, aminoácidos , flavonoides , ácidos alifáticos y ácidos grasos— que atraen y alimentan a las especies microbianas beneficiosas mientras que repelen y matan a las dañinas. [8]
Casi todos los microbios registrados son biopesticidas , que producen unos 1.000 millones de dólares anuales, menos del 1% del mercado de enmiendas químicas, estimado en 110.000 millones de dólares. Algunos microbios se han comercializado durante décadas, como los hongos Trichoderma que suprimen otros hongos patógenos, y el asesino de orugas Bacillus thuringiensis . Serenade es un biopesticida que contiene una cepa de Bacillus subtilis que tiene propiedades antifúngicas y antibacterianas y promueve el crecimiento de las plantas. Se puede aplicar en forma líquida sobre las plantas y el suelo para combatir una variedad de patógenos. Ha encontrado aceptación tanto en la agricultura convencional como en la orgánica.
Las empresas agroquímicas como Bayer han comenzado a invertir en la tecnología. En 2012, Bayer compró AgraQuest por 425 millones de dólares. Su presupuesto anual de investigación de 10 millones de euros financia pruebas de campo de docenas de nuevos hongos y bacterias para reemplazar pesticidas químicos o para servir como bioestimulantes para promover la salud y el crecimiento de los cultivos. Novozymes , una empresa que desarrolla fertilizantes y pesticidas microbianos, forjó una alianza con Monsanto . Novozymes invirtió en un biofertilizante que contiene el hongo del suelo Penicillium bilaiae y un bioinsecticida que contiene el hongo Metarhizium anisopliae . En 2014, Syngenta y BASF adquirieron empresas que desarrollan productos microbianos, al igual que Dupont en 2015. [8]
Un estudio de 2007 demostró que una simbiosis compleja con hongos y virus hace posible que una gramínea llamada Dichanthelium lanuginosum prospere en suelos geotérmicos en el Parque Nacional de Yellowstone , donde las temperaturas alcanzan los 60 °C (140 °F). Introducidas en el mercado estadounidense en 2014 para el maíz y el arroz, desencadenan una respuesta adaptativa al estrés. [8]
Tanto en Estados Unidos como en Europa, las empresas tienen que proporcionar a las autoridades reguladoras pruebas de que tanto las cepas individuales como el producto en su conjunto son seguros, lo que lleva a que muchos productos existentes se etiqueten como "bioestimulantes" en lugar de " biopesticidas ". [8]
Al seleccionar una bacteria para el control de enfermedades, también se deben tener en cuenta sus otros efectos. Algunas bacterias supresoras realizan el efecto opuesto a la fijación de nitrógeno (véase § Fijación de nitrógeno más arriba), haciendo que el nitrógeno no esté disponible. Stevens et al 1998 encontraron que la desnitrificación bacteriana y la reducción disimilatoria de nitrato a amonio ocurren especialmente a pH alto . [16]
Un organismo unicelular parecido a un hongo llamado Phytophthora infestans , responsable de la plaga de la papa y otras enfermedades de los cultivos, ha causado hambrunas a lo largo de la historia. Otros hongos y bacterias causan la descomposición de raíces y hojas. [8]
Muchas cepas que parecían prometedoras en el laboratorio a menudo no demostraron ser efectivas en el campo, debido a los efectos del suelo, el clima y el ecosistema, lo que llevó a las empresas a saltear la fase de laboratorio y enfatizar las pruebas de campo. [8]
Las poblaciones de microbios beneficiosos pueden disminuir con el tiempo. Serenade estimula una alta densidad inicial de B. subtilis , pero los niveles disminuyen porque la bacteria carece de un nicho defendible. Una forma de compensar esto es utilizar múltiples cepas colaboradoras. [8]
Los fertilizantes agotan la materia orgánica y los oligoelementos del suelo, causan salinización y suprimen las micorrizas; también pueden convertir a las bacterias simbióticas en competidoras. [8]
En un proyecto piloto en Europa se utilizó un arado para aflojar y aporcar ligeramente el suelo. Se plantaron avena y arveja , que atrae a las bacterias fijadoras de nitrógeno, y se plantaron pequeños olivos para aumentar la diversidad microbiana. Se dividió un campo de 100 hectáreas sin riego en tres zonas, una tratada con fertilizantes químicos y pesticidas, y las otras dos con diferentes cantidades de un biofertilizante orgánico , que consistía en restos de uva fermentada y una variedad de bacterias y hongos, junto con cuatro tipos de esporas de micorrizas. [8]
Los cultivos que habían recibido más fertilizante orgánico habían alcanzado casi el doble de altura que los de la zona A y eran centímetros más altos que los de la zona C. El rendimiento de esa sección igualó al de los cultivos irrigados, mientras que el rendimiento de la técnica convencional fue insignificante. La micorriza había penetrado la roca excretando ácidos, lo que permitió que las raíces de las plantas llegaran casi 2 metros dentro del suelo rocoso y alcanzaran las aguas subterráneas . [8]