Holozoos

Clado que contiene animales y algunos protistas.

Holozoa (del griego antiguo ὅλος (holos)  'todo' y ζῷον (zoion)  'animal') es un clado de organismos que incluye a los animales y sus parientes unicelulares más cercanos , pero excluye a los hongos y todos los demás organismos. Juntos suman más de 1,5 millones de especies de organismos puramente heterótrofos , incluidas alrededor de 300 especies unicelulares . Consiste en varios subgrupos, a saber, Metazoa (o animales) y los protistos Choanoflagellata , Filasterea , Pluriformea ​​e Ichthyosporea . Junto con los hongos y algunos otros grupos, Holozoa es parte de Opisthokonta , un supergrupo de eucariotas . Choanofila se usó anteriormente como el nombre de un grupo similar en composición a Holozoa, pero su uso se desaconseja ahora porque excluye a los animales y, por lo tanto, es parafilético .

Los protistas holozoarios desempeñan un papel crucial en la comprensión de los pasos evolutivos que llevaron al surgimiento de animales multicelulares a partir de ancestros unicelulares. Estudios genómicos recientes han arrojado luz sobre las relaciones evolutivas entre los diversos linajes holozoarios , revelando información sobre los orígenes de la multicelularidad . Algunos fósiles de posibles metazoos han sido reinterpretados como protistas holozoarios.

Características

Composición

Holozoa es un clado que incluye animales y sus parientes más cercanos, así como su ancestro común , pero excluye a los hongos . Se define en un enfoque basado en ramas como el clado que abarca a todos los parientes de Homo sapiens (un animal), pero no a Neurospora crassa (un hongo ). ^[4] Holozoa, además de animales, comprende principalmente linajes de protistas unicelulares de morfologías variadas como coanoflagelados , filastereos , ictiosporeos y los géneros distintos Corallochytrium , Syssomonas y Tunicaraptor . ^{[6] [2]}

• Los coanoflagelados , con alrededor de 250 especies, ^[7] son ​​los parientes vivos más cercanos de los animales. Son flagelados unicelulares o coloniales de vida libre que se alimentan de bacterias utilizando un "collar" característico de microvellosidades . El collar de los coanoflagelados se parece mucho a las células del collar de las esponjas , ^[8] lo que dio lugar a teorías desde el siglo XIX sobre su relación con las esponjas . ^[9] El misterioso Proterospongia es un ejemplo de un coanoflagelado colonial que se pensaba que estaba relacionado con el origen de las esponjas. ^[10] Las afinidades de los otros holozoos unicelulares recién comenzaron a reconocerse en la década de 1990. ^[11]

• Ichthyosporea , también conocida como Mesomycetozoea y que comprende alrededor de 40 especies, consiste principalmente en parásitos o comensales . Interactúan con una amplia gama de animales, desde humanos y peces hasta invertebrados marinos . La mayoría se reproduce a través de colonias multinucleadas y se dispersan como flagelados o amebas . ^[7]

• Filasterea es un grupo de 6 especies ameboides pertenecientes a los géneros Ministeria , Pigoraptor , ^[6] Capsaspora y Txikispora , ^{[12] unidos por la estructura de sus} pseudópodos filiformes . ^[13]

• Pluriformea ​​es un nombre provisional para el clado compuesto por las dos especies Corallochytrium limacisporium y Syssomonas multiformis . Estos organismos tienen formas variadas, incluyendo agregaciones celulares, amebas, flagelados y ameboflagelados. ^[6]

• Tunicaraptor unikontum es el clado descubierto más recientemente, cuya posición dentro de los holozoos aún está por determinar. Es un flagelado con una estructura de "boca" especializada que no se encuentra en otros holozoos. ^[2]

• Los metazoos , conocidos como animales, son organismos pluricelulares que suman más de 1,5 millones de especies vivientes. ^[14] Se caracterizan por una fase de blástula durante su desarrollo embrionario y, a excepción de las esponjas amorfas , la formación de capas germinativas y tejidos diferenciados . ^[4]

Genética

El primer genoma unicelular secuenciado de un holozoo fue el de Monosiga brevicollis , un coanoflagelado . Mide alrededor de 41,6 megapares de bases (Mbp) y contiene alrededor de 9200 genes codificantes , lo que lo hace comparable en tamaño al genoma de los hongos filamentosos . Los genomas animales suelen ser más grandes (p. ej. , genoma humano , 2900 Mbp; mosca de la fruta , 180 Mbp), con algunas excepciones. ^[15]

Evolución

Filogenia

Los holozoos, junto con un clado que contiene hongos y sus parientes protistas ( Holomycota ), forman parte del supergrupo más grande de eucariotas conocido como Opisthokonta . Los holozoos divergieron de su ancestro opisthokont hace unos 1070 millones de años (Mya). ^[16] Los coanoflagelados, animales y filastereos se agrupan como el clado Filozoa . Dentro de Filozoa, los coanoflagelados y animales se agrupan como el clado Choanozoa . ^[13] Con base en análisis filogenéticos y filogenómicos , el cladograma de los holozoos se muestra a continuación: ^{[17] [18] [6] [2]}

Aún existe incertidumbre sobre la relación entre los dos grupos más basales , Ichthyosporea y Pluriformea . ^[4] Pueden ser hermanos entre sí, formando el supuesto clado Teretosporea . ^[19] Alternativamente, Ichthyosporea puede ser la primera ramificación de los dos, mientras que Pluriformea ​​es hermana del clado Filozoa que comprende filastereos, coanoflagelados y animales. Este segundo resultado está más fuertemente respaldado después del descubrimiento de Syssomonas . ^{[2] [6]}

La posición de Tunicaraptor , el miembro más nuevo del grupo Holozoa, aún no está resuelta. Se han obtenido tres posiciones filogenéticas diferentes de Tunicaraptor a partir de los análisis: como grupo hermano de Filasterea , como grupo hermano de Filozoa o como el grupo más basal de todos los Holozoa. ^{[2] [20]}

Los estudios de ADN ambiental de los océanos han revelado nuevos linajes diversos de Holozoos. La mayoría de ellos anidan dentro de grupos conocidos, principalmente Ichthyosporea y Choanoflagellata . Sin embargo, un clado ambiental no anida dentro de ningún grupo conocido y es un posible nuevo linaje de holozoos. Se lo ha denominado provisionalmente MASHOL (por 'pequeño Holozoo marino'). ^[21]

Ascendencia unicelular de los animales

Los holozoos unicelulares no pasan por un desarrollo embrionario animal , pero muestran procesos de desarrollo utilizando moléculas similares. Una red de actomiosina controla la celularización tanto de un cenocito ictiosporiano (A) como de un blastodermo de mosca de la fruta (B). De manera similar, la contracción de actomiosina permite tanto la formación de colonias de coanoflagelados (C) como la gastrulación de embriones animales .

La búsqueda para dilucidar los orígenes evolutivos de los animales a partir de un ancestro unicelular requiere un examen de la transición a la multicelularidad . En ausencia de un registro fósil que documente esta evolución, se obtienen conocimientos sobre el ancestro unicelular de los animales a partir del análisis de genes compartidos y vías genéticas entre los animales y sus parientes unicelulares vivos más cercanos. El contenido genético de estos holozoos unicelulares ha revelado un descubrimiento significativo: muchas características genéticas que antes se creían exclusivas de los animales también se pueden encontrar en estos parientes unicelulares. Esto sugiere que el origen de los animales multicelulares no ocurrió únicamente debido a la aparición de nuevos genes (es decir, innovación), sino debido a genes preexistentes que se adaptaron o utilizaron de nuevas maneras (es decir, cooptación). ^{[7] [6]} Por ejemplo:

• Las proteínas de adhesión son necesarias para permitir que las células se adhieran entre sí y a la matriz extracelular , formando capas y tejidos en los animales. Algunos holozoos unicelulares, como los coanoflagelados y los filastereos , poseen genes que codifican proteínas involucradas en la adhesión célula-célula y la adhesión célula-matriz (por ejemplo, cadherina e integrina , respectivamente). Sin embargo, otros genes parecen encontrarse exclusivamente en animales (por ejemplo, β-catenina ). ^[7]

• Las proteínas relacionadas con la matriz extracelular, implicadas en la formación de la matriz extracelular , están presentes en otros holozoos (por ejemplo, lamininas , colágenos y fibronectinas ). ^[22]

• Las proteínas de transducción de señales son otro requisito para la multicelularidad de los metazoos. Algunas tirosina quinasas citoplasmáticas animales (como la quinasa de adhesión focal ) y la vía de señalización Hippo están presentes en holozoos unicelulares. Otras vías de señalización altamente conservadas en animales (por ejemplo, Hedgehog , WNT , TGFβ , JAK-STAT y Notch ) están ausentes en otros holozoos, pero receptores de señalización similares evolucionaron independientemente en coanoflagelados , filastereos e ictiosporeos (por ejemplo, tirosina quinasas receptoras ). ^[7]
• Una parte considerable de los factores de transcripción (TF) animales ya está presente en los holozoos unicelulares, incluidas algunas clases de TF que anteriormente se creía que eran específicas de los animales (por ejemplo, p53 y T-box ). ^[7]

Además, muchos procesos biológicos observados en los animales ya están presentes en sus parientes unicelulares, como la reproducción sexual y la gametogénesis en el coanoflagelado Salpingoeca rosetta y varios tipos de diferenciación multicelular . ^[7]

Registro fósil

Una muestra fosilizada de Bicellum brasieri , un holozoo potencial de mil millones de años.

Un fósil microscópico de agua dulce de mil millones de años llamado Bicellum brasieri es posiblemente el holozoo más antiguo conocido. Muestra dos tipos de células diferenciadas o etapas del ciclo de vida . Consiste en una bola esférica de células apretadas (estereoblastos) encerradas en una sola capa de células alargadas . También hay dos poblaciones de estereoblastos con formas mixtas, que se han interpretado como una migración celular a la periferia, un movimiento que podría explicarse por la adhesión diferencial entre células . Estas ocurrencias son consistentes con los holozoos unicelulares actuales, que se sabe que forman etapas multicelulares en ciclos de vida complejos. ^[3]

Los " embriones " fósiles ediacáricos propuestos de metazoos tempranos , descubiertos en la Formación Doushantuo , han sido reinterpretados como protistas no animales dentro de los Holozoos. Según algunos autores, aunque presentan una posible escisión embrionaria , carecen de sinapomorfías metazoarias como la diferenciación tisular y de juveniles o adultos cercanos. En cambio, su desarrollo es comparable a la etapa de germinación de los holozoos no animales. Posiblemente representen un grado evolutivo en el que la escisión palintómica (es decir, divisiones celulares rápidas sin crecimiento citoplasmático entre ellas, una característica de la escisión embrionaria animal ) ^[23] fue el método de dispersión y propagación . ^[24]

Taxonomía

Historia

Antes de 2002, se consideraba que existía una relación entre Choanoflagellata , Ichthyosporea y la divergencia entre animales y hongos basándose en la morfología y la ultraestructura . Los primeros análisis filogenéticos dieron resultados contradictorios, porque la cantidad de secuencias de ADN disponibles era insuficiente para producir resultados inequívocos. La incertidumbre taxonómica era tal que, por ejemplo, algunas Ichthyosporea se trataban tradicionalmente como hongos tricomicetos . ^[1]

Holozoa fue reconocido por primera vez como clado en 2002 a través de un análisis filogenómico realizado por Franz Bernd Lang, Charles J. O'Kelly y otros colaboradores, como parte de un artículo publicado en la revista Current Biology . El estudio utilizó genomas mitocondriales completos de un coanoflagelado ( Monosiga brevicollis ) y un ictiosporo ( Amoebidium parasiticum ) para resolver firmemente la posición de Ichthyosporea como el grupo hermano de Choanoflagellata+Metazoa. Este clado fue nombrado Holozoa (del griego antiguo ὅλος (holos)  'entero' y ζῷον (zoion)  'animal'), que significa 'animal completo', haciendo referencia a la ascendencia animal más amplia que contiene. ^[1]

Desde entonces, todos los análisis posteriores han apoyado a Holozoa como un clado sólido, ^[20] incluso después del descubrimiento de más taxones anidados en él (a saber, Filasterea desde 2008, ^[13] y las especies pluriformes Corallochytrium y Syssomonas desde 2014 ^[25] y 2017 ^[6] respectivamente). A partir de 2019, el clado es aceptado por la Sociedad Internacional de Protistólogos, que revisa la clasificación de los eucariotas. ^[4]

Clasificación

En las clasificaciones que utilizan rangos taxonómicos tradicionales (por ejemplo, reino, filo, clase), todos los protistas holozoarios se clasifican como subfilo Choanofila (filo Choanozoa , ^[a] reino Protozoa ) mientras que los animales se clasifican como un reino separado Metazoa o Animalia. ^[26] Esta clasificación excluye a los animales, a pesar de que descienden del mismo ancestro común que los protistas coanofilanos, lo que lo convierte en un grupo parafilético en lugar de un verdadero clado. Los enfoques cladísticos modernos para la clasificación eucariota priorizan las agrupaciones monofiléticas sobre los rangos tradicionales, que cada vez se perciben más como redundantes y superfluos. Debido a que Holozoa es un clado, se prefiere su uso sobre el taxón parafilético Choanofila. ^[4]

• Holozoa Lang y otros, 2002
  • Incertae sedis : † Bicellum brasieri Strother & Wellman 2021 ^[3]
  • Tunicaraptor Tikhonenkov, Mikhailov, Hehenberger, Karpov, Prokina, Esaulov, Belyakova, Mazei, Mylnikov, Aleoshin y Keeling 2020 ^[2]
  • Ichthyosporea Cavalier-Smith 1998 [Mesomycetozoea Mendoza et al. 2002 ]
    • Dermocystida Cavalier-Smith 1998
    • Ictiofónidos Cavalier-Smith 1998
  • Pluriformea ​​Hehenberger y otros 2017
    • Corallochytrium Raghu-Kumar 1987
    • Syssomonas Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov y Keeling 2017
  • Filozoa Shalchian-Tabrizi et al. 2008
    • Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008
      • Capsaspora Hertel, Bayne y Loker, 2002
      • Ministeria Patterson et al. 1993
      • Pigoraptor Tikhonenkov et al. 2017
      • Txikispora Urrutia, Feist & Bass 2022 ^[12]
    • Choanozoa Brunet & King 2017 [Choanozoa Cavalier-Smith et al. 1991 (P)] ^[a]
      • Choanoflagellata Kent 1880–1882 [Choanoflagellatea Cavalier-Smith 1997 enmienda. Cavalier-Smith 1998 ]
        • Craspedida Cavalier-Smith 1997, enmienda. Nitsche et al. 2011
        • Acanthoecida Cavalier-Smith 1997, enmienda. Nitsche et al. 2011
      • Metazoa Haeckel 1874, enmienda. Adl et al. 2005 [Animalia Linneo 1758 ]
        • Subvención de poríferos 1836
        • Placozoos Grell 1971
        • Ctenóforo Eschscholtz 1829
        • Cnidario Hatschek 1888
        • Bilateria Hatschek 1888

Notas

1. El término " Choanozoa " ha sido utilizado desde 1991 por Cavalier-Smith como un filo parafilético de protistos opistocontos, ^[27] y los términos " Apoikozoa " y "choanimal" fueron propuestos como nombres para el clado Metazoa + Choanoflagellata . Sin embargo, estos términos no han sido formalmente descritos o adoptados, y fueron rechazados a favor de un Choanozoa renombrado para encajar en el clado Metazoa + Choanoflagellata. ^[4]

Referencias

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