En botánica, el modelo de Cholodny-Went , propuesto en 1927, es un modelo temprano que describe el tropismo en los brotes emergentes de las monocotiledóneas , incluidas las tendencias de los brotes a crecer hacia la luz ( fototropismo ) y las raíces a crecer hacia abajo ( gravitropismo ). En ambos casos, se considera que el crecimiento direccional se debe a la distribución asimétrica de la auxina , una hormona de crecimiento vegetal . [1] Aunque el modelo ha sido criticado y continúa perfeccionándose, ha resistido en gran medida la prueba del tiempo. [ cita requerida ]
El modelo fue propuesto independientemente por el científico nacido en Rusia Nikolai Cholodny de la Universidad de Kiev , Ucrania, en 1927 y por Frits Warmolt Went del Instituto de Tecnología de California en 1928, ambos basados en el trabajo que habían realizado en 1926. Los elementos básicos de la teoría son que la auxina es la única hormona que controla el crecimiento en gravitropismo y fototropismo; la tasa de crecimiento depende de la concentración de auxina; y tanto la gravedad como la luz unidireccional afectan el movimiento de la auxina. [2] La teoría original predice que dado que el factor de crecimiento se movería del lado iluminado al lado sombreado, el crecimiento se desaceleraría en el lado iluminado y se aceleraría en el lado sombreado, por lo que el tallo comenzará a doblarse hacia la fuente de luz. [3]
El experimento de Went de 1926 pareció demostrar que la auxina se movía hacia el lado sombreado de la punta del coleoptilo , la vaina protectora puntiaguda que cubre el brote emergente. [4] Cholodny y Went propusieron que la auxina se sintetiza en la punta del coleoptilo, que detecta la luz y envía la auxina hacia el lado sombreado del coleoptilo, causando un crecimiento asimétrico con el brote inclinándose hacia la fuente de luz. [ cita requerida ] Experimentos posteriores de Dolk en 1930 mostraron que la auxina se movía desde una fuente a lo largo de una sección horizontal del coleoptilo, concentrándose a lo largo de la parte inferior de la sección y haciendo que el brote se doblara hacia arriba. [4] El modelo de Cholodny-Went para el movimiento fototrópico de los brotes se extendió más tarde al gravitropismo de las raíces, donde se pensaba que la auxina inhibía en lugar de estimular el crecimiento y se acumulaba en el lado inferior de una sección de la raíz, haciendo que la raíz se doblara hacia abajo. [5]
La teoría fue ampliamente aceptada cuando se propuso por primera vez, pero comenzó a recibir serias críticas a mediados de la década de 1980. [6] Los argumentos en contra del modelo han incluido puntos de vista de que pueden estar involucrados otros reguladores del crecimiento además de la auxina, y que no hay diferencia en la concentración de auxina en los lados iluminados y sombreados, o que no hay suficiente diferencia para explicar la diferencia en las tasas de crecimiento. [7] Un artículo de 1987 informó resultados que indicaban que la curvatura geotrópica de las raíces y los brotes podría explicarse por la migración local de auxina de un lado a otro en lugar de por el movimiento a lo largo de toda la longitud del órgano. [8] Otros estudios mostraron que a veces la respuesta trópica no depende de la punta del coleoptilo, y el desarrollo de la curvatura de los brotes puede ser mayor que el gradiente de auxina de ese brote. Los críticos también han tenido problemas con la confiabilidad de los pequeños tamaños de muestra de Went y el uso de bloques de agar en lugar de mediciones reales de la concentración de auxina. [ cita requerida ]
En 1984, Iino y Briggs informaron sobre evidencias que respaldan la teoría de Cholodny-Went, que contrasta con las teorías en competencia, y demostraron que se produjo una disminución del crecimiento en el lado iluminado de un coleoptilo de maíz y un aumento del crecimiento en el lado sombreado. Los experimentos realizados en Arabidopsis thaliana en 1993 siguiendo una metodología similar dieron resultados similares, y estos han sido respaldados por mediciones directas de la distribución de auxinas. Otras teorías predicen un crecimiento más lento en ambos lados, pero particularmente en el lado iluminado (Blaauw/Paal 1918/1919), o un crecimiento más rápido en el lado sombreado pero sin cambios en el crecimiento en el lado iluminado (Boysen Jensen 1928). [7]
Los experimentos con plántulas de tomate realizados en 1989 por Harrison y Pickard llevaron a la conclusión de que el mecanismo también era válido para las dicotiledóneas . [9] En 1990-1991, Moritoshi Iino en Tokio realizó mediciones de IAA (auxina) en coleóptilos de maíz en respuesta tanto a la luz como a la gravedad. Confirmó que la auxina se redistribuía hacia el lado sombreado o inferior, y que la curvatura se producía progresivamente a medida que la auxina descendía por el coleóptilo. [10] Un informe de 1993 proporcionó evidencia de que las tasas de crecimiento estaban cambiando tanto en el lado iluminado como en el sombreado, como se predijo. [3] Los experimentos a finales de la década de 1990 con IAA radiomarcado (auxina, ácido indol-3-acético) apoyaron la opinión de que la auxina sintetizada en la punta del coleóptilo estaba siendo transportada al lado inferior del coleóptilo, lo que hacía que se curvara hacia arriba. [6] [11] Un estudio de Arabidopsis publicado en 2000 mostró que el transporte basipetal (desde la punta) de auxina controlaba las respuestas gravitrópicas en las raíces de estas plantas. [12] Uno de los principales argumentos contra la hipótesis de Cholodny-Went fue eliminado cuando se informó en 2003 que incluso cuando había una fuente exógena de auxina, podía desarrollarse un gradiente endógeno. [13]
Sin embargo, hay indicios de que el modelo no está completo. El gradiente de auxina puede no ser relevante para las fases tempranas de la respuesta gravitrópica en las raíces, y parece que la respuesta gravitrópica de los brotes solo involucra el movimiento local de la auxina. [14] Investigaciones adicionales sobre el fototropismo y el gravitropismo están investigando ahora los roles de otras hormonas vegetales en el proceso de crecimiento y sobre las propiedades gravitrópicas y fototrópicas de las plantas usando la fotografía moderna de lapso de tiempo . [ cita requerida ] Aunque está claro que, al menos con las raíces, la auxina juega un papel importante en el gravitropismo, parece que otras hormonas que actúan con la auxina también están involucradas. La citoquinina puede ser un inhibidor del crecimiento del casquete radicular que controla el gravitropismo temprano en las raíces. El etileno parece ser importante en el gravitropismo en los brotes, tal vez afectando la sensibilidad a la auxina o su tasa de transporte. [15]