Hesperornithes es un grupo extinto y altamente especializado de aves acuáticas estrechamente relacionadas con los antepasados de las aves modernas . Habitaron hábitats tanto marinos como de agua dulce en el hemisferio norte, e incluyen géneros como Hesperornis , Parahesperornis , Baptornis , Enaliornis y Potamornis , todos buceadores depredadores y nadadores fuertes. Muchas de las especies más especializadas para nadar no volaban en absoluto. El hesperorniteo más grande conocido, Canadaga arctica , puede haber alcanzado una longitud adulta máxima de 2,2 metros (7,2 pies). [5]
Los hesperornitheans fueron los únicos avianos mesozoicos que colonizaron los océanos. Fueron aniquilados en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , junto con los enantiornitheans y todos los demás dinosaurios no aviares.
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La mayor parte de lo que se sabe sobre este grupo se basa en análisis de especies individuales, ya que pocas proporcionan fósiles suficientemente completos para el análisis. Aunque algunas de las especies más pequeñas y basales, como las pertenecientes a los subgrupos Enaliornithidae y Brodavidae , podrían haber podido volar, los hesperornítidos más grandes , como Hesperornis y Baptornis , sólo tenían alas vestigiales. Como en el caso de las aves buceadoras modernas propulsadas con sus pies, el fémur y el metatarso de estos animales eran cortos, mientras que la tibia era larga. Las patas también estaban situadas muy atrás en el cuerpo, como en los somormujos , los somormujos o los pingüinos . Los hesperornítidos debieron ser poderosos nadadores y buceadores, pero extremadamente desgarbados en tierra, y probablemente pasaban poco tiempo en tierra excepto para anidar. Tenían un cuerpo bastante largo y medían unos 180 cm (6 pies) de largo. [6]
Algunos investigadores piensan que en tierra debían deslizarse boca abajo y empujarse con las piernas; las articulaciones de la cadera y la rodilla tenían una forma tal que estas especies no podían moverlas dorsoventralmente, y en posición de reposo los pies sobresalían lateralmente del cuerpo, lo que les habría impedido caminar erguidos. [1] La anatomía de los dedos de sus pies sugiere que los hesperornitheans tenían lóbulos de piel para la propulsión bajo el agua similares a los zampullines , en lugar de estar palmeados. Los densos huesos de estos animales disminuyeron su flotabilidad, lo que facilitó el buceo. [7] Sin embargo, la comparación morfométrica con las aves buceadoras modernas sugiere que los hesperorniteos comparten más similitudes con patos buceadores y cormoranes que con somormujos o somormujos . [8]
El hocico era largo y rematado en un pico ligeramente ganchudo. Detrás del pico, las mandíbulas estaban llenas de una serie de dientes simples y afilados que estaban colocados en una ranura longitudinal. Probablemente ayudaban a capturar peces , como el pico dentado de los pollos de agua . [9] [10] A diferencia de las aves modernas, conservaban una articulación entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitió rotar la parte posterior de la mandíbula independientemente de la parte frontal, permitiendo así que los dientes inferiores se desencajaran. [6]
Actualmente, los hesperorniteos son reconocidos como un linaje muy especializado que no es ancestral de las aves modernas. Aun así, su relación es lo suficientemente estrecha como para que probablemente se separaran de los antepasados de las aves modernas en fechas tan tardías como el Cretácico temprano .
El hesperornithean más antiguo conocido es el Enaliornis del Cretácico Inferior . La mayoría de las especies de hesperornithean se conocen del Cretácico Superior de América del Norte. Se conocen pequeños huesos de hesperornithean en los depósitos de agua dulce del Cretácico Superior del Grupo del Río Judith , así como en las Formaciones Hell Creek y Lance , y en varios sitios euroasiáticos . Estas especies eran aproximadamente del tamaño de un cormorán o un somorgujo.
El clado Hesperornithes fue nombrado originalmente como una subclase de Aves por Furbringer en 1888. [11] Sin embargo, fue generalmente ignorado en la literatura científica a favor del nombre de nivel de orden Hesperornithiformes , acuñado un año después. En 2004, Clarke se convirtió en el primero en definir el grupo hesperornithean en términos de filogenética . Clarke definió a Hesperornithes como todas las especies más cercanas a Hesperornis regalis que a las aves modernas, y consideró a Hesperornithiformes como un sinónimo menor, aunque no definió este último nombre. Clarke también definió el grupo más inclusivo Hesperornithidae como todos los hesperornitheans más cercanos a Hesperornis que a Baptornis . [3]
Los hesperornitheans fueron originalmente combinados con Ichthyornis en el grupo parafilético " Odontornithes " por Othniel Charles Marsh , en 1873. En 1875, fueron separados como Odontolcae . A menudo se consideraba que el grupo estaba relacionado con los somorgujos y los somormujos, [12] o con los Paleognathae (basándose en las similitudes percibidas en el paladar óseo ). [13] Sin embargo, estas similitudes, así como el hecho más recientemente determinado de que las osteonas de sus huesos, al menos en Hesperornis , estaban dispuestas en un patrón similar al de Neognathae , [14] hoy se consideran debido a una evolución convergente . [15] [16]
En 2015, un análisis filogenético a nivel de especie encontró las siguientes relaciones entre hesperornitheans. [17]