Los hesperornithes son un grupo extinto y altamente especializado de aves acuáticas estrechamente relacionadas con los ancestros de las aves modernas . Habitaron hábitats tanto marinos como de agua dulce en el hemisferio norte, e incluyen géneros como Hesperornis , Parahesperornis , Baptornis , Enaliornis y Potamornis , todos ellos buceadores depredadores con una fuerte capacidad de natación. Muchas de las especies más especializadas para nadar eran completamente incapaces de volar. El hesperornithean más grande conocido, Canadaga arctica , puede haber alcanzado una longitud máxima de adulto de 2,2 metros (7,2 pies). [5]
Los hesperorniteos fueron los únicos avianos del Mesozoico que colonizaron los océanos. Fueron exterminados en la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , junto con los enantiorniteos y todos los demás dinosaurios no avianos.
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La mayor parte de lo que se sabe sobre este grupo se basa en análisis de especies individuales, ya que pocas proporcionan fósiles suficientemente completos para su análisis. Aunque algunas de las especies más pequeñas y basales, como las pertenecientes a los subgrupos Enaliornithidae y Brodavidae , podrían haber sido capaces de volar, los hesperornítidos más grandes, como Hesperornis y Baptornis , solo tenían alas vestigiales. Como en el caso de las aves buceadoras modernas propulsadas por los pies, el fémur y el metatarso de estos animales eran cortos, mientras que la tibia era larga. Las patas también estaban muy atrás en el cuerpo, como en los colimbos , somormujos o pingüinos . Los hesperornítidos deben haber sido poderosos nadadores y buceadores, pero extremadamente desgarbados en la tierra, y probablemente pasaron poco tiempo en tierra excepto para anidar. Eran de cuerpo bastante largo y medían alrededor de 6 pies (180 cm) de largo. [6]
Algunos investigadores piensan que en tierra tenían que deslizarse sobre su vientre y empujar con sus piernas; las articulaciones de la cadera y las rodillas estaban formadas de tal manera que estas especies no podían moverlas dorsoventralmente, y en posición de reposo los pies se proyectaban lateralmente desde el cuerpo, lo que les habría impedido caminar erguidos. [1] La anatomía de sus dedos sugiere que los hesperorniteos tenían lóbulos de piel para propulsarse bajo el agua similares a los somormujos , en lugar de estar palmeados. Los huesos densos de estos animales disminuyeron su flotabilidad, lo que facilitó el buceo. [7] Sin embargo, la comparación morfométrica con las aves buceadoras modernas sugiere que los hesperorniteos comparten más similitudes con los patos buceadores y los cormoranes que con los colimbos o los somormujos . [8]
El hocico era largo y terminaba en un pico ligeramente ganchudo. Detrás del pico, las mandíbulas estaban llenas de una serie de dientes simples y afilados que se colocaban en una ranura longitudinal. Estos probablemente ayudaban a atrapar peces , como el pico dentado de los serretas . [9] [10] A diferencia de las aves modernas, conservaban una articulación entre los huesos de la mandíbula inferior. Se cree que esto les permitía rotar la parte posterior de la mandíbula independientemente de la parte delantera, lo que permitía que los dientes inferiores se desengancharan. [6]
En la actualidad, se reconoce a los hesperorniteos como un linaje muy especializado que no es el ancestro de las aves modernas. Sin embargo, su relación es lo suficientemente estrecha como para que probablemente divergieran de los ancestros de las aves modernas a principios del Cretácico .
El hesperorniteano más antiguo conocido es el Enaliornis del Cretácico Inferior . La mayoría de las especies de hesperorniteanos se conocen del Cretácico Superior de América del Norte. Se conocen pequeños huesos de hesperorniteanos en depósitos de agua dulce del Cretácico Superior del Grupo del Río Judith , así como en las Formaciones Hell Creek y Lance , y en varios yacimientos euroasiáticos . Estas especies tenían aproximadamente el tamaño de un cormorán o un colimbo.
El clado Hesperornithes fue nombrado originalmente como una subclase de Aves por Furbringer en 1888. [11] Sin embargo, fue generalmente ignorado en la literatura científica a favor del nombre de nivel de orden Hesperornithiformes , acuñado un año después. En 2004, Clarke se convirtió en la primera en definir el grupo de los hesperornitheanos en términos filogenéticos . Clarke definió a Hesperornithes como todas las especies más cercanas a Hesperornis regalis que a las aves modernas, y consideró a Hesperornithiformes como un sinónimo menor, aunque no definió este último nombre. Clarke también definió el grupo más inclusivo Hesperornithidae como todos los hesperornitheanos más cercanos a Hesperornis que a Baptornis . [3]
Los hesperornitheos fueron originalmente combinados con Ichthyornis en el grupo parafilético " Odontornithes " por Othniel Charles Marsh , en 1873. En 1875, fueron separados como Odontolcae . El grupo fue considerado a menudo relacionado con los colimbos y los somormujos, [12] o con los Paleognathae (basándose en similitudes percibidas en el paladar óseo ). [13] Estas similitudes, sin embargo, como el hecho más recientemente determinado de que las osteonas de sus huesos -al menos en Hesperornis- estaban dispuestas en un patrón similar al de Neognathae , [14] hoy se consideran debidas a la evolución convergente . [15] [16]
En 2015, un análisis filogenético a nivel de especie encontró las siguientes relaciones entre los hesperorniteos. [17]