Hemichordata ( / ˌ h ɛ m i k ɔːr ˈ d eɪ t ə / HEH -mee -kor- DAY -tə ) es un filo que consta de animales triploblásticos , enterocelomados y deuteróstomos marinos bilateralmente simétricos , generalmente considerados el grupo hermano de los equinodermos . Aparecen en el Cámbrico Inferior o Medio e incluyen dos clases principales: Enteropneusta (gusanos bellota) y Pterobranchia . Una tercera clase, Planctosphaeroidea, se conoce únicamente a partir de la larva de una sola especie, Planctosphaera pelagica . La clase Graptolithina , anteriormente considerada extinta, [1] ahora se ubica dentro de los pterobranquios, representada por un único género vivo Rhabdopleura .
Los gusanos bellota son organismos solitarios con forma de gusano. Generalmente viven en madrigueras (los primeros tubos secretados) [2] y se alimentan de depósitos, pero algunas especies se alimentan por filtración faríngea , mientras que la familia Torquaratoridae son detritívoros de vida libre . Muchos son bien conocidos por su producción y acumulación de diversos fenoles y pirroles halogenados . [3] Los pterobranquios se alimentan por filtración, en su mayoría coloniales, y viven en una estructura tubular colagenosa llamada cenecio. [4]
El plan corporal de los hemicordados se caracteriza por una organización muscular. El eje anteroposterior se divide en tres partes: el prosoma anterior, el mesosoma intermedio y el metasoma posterior.
El cuerpo de los gusanos belloteros tiene forma de gusano y está dividido en una probóscide anterior, un collar intermedio y un tronco posterior. La probóscide es un órgano muscular y ciliado utilizado en la locomoción y en la recolección y transporte de partículas de alimentos. La boca se encuentra entre la probóscide y el collar. La trompa es la parte más larga del animal. Contiene la faringe, que está perforada con hendiduras branquiales (o hendiduras faríngeas), el esófago, un intestino largo y un ano terminal. También contiene las gónadas. Hay una cola postanal en el miembro juvenil de la familia del gusano bellotero Harrimaniidae . [5]
El prosoma de los pterobranquios está especializado en un escudo cefálico muscular y ciliado que se utiliza en la locomoción y en la secreción del cenecio. El mesosoma se extiende en un par (en el género Rhabdopleura ) o varios pares (en el género Cephalodiscus ) de brazos tentaculados utilizados en la alimentación por filtración. El metasoma, o tronco, contiene un tracto digestivo en forma de bucle, gónadas y se extiende hasta formar un tallo contráctil que conecta a los individuos con los demás miembros de la colonia, producido por gemación asexual. En el género Cephalodiscus , los individuos producidos asexualmente permanecen unidos al tallo contráctil del individuo progenitor hasta completar su desarrollo. En el género Rhabdopleura , los zooides están conectados permanentemente con el resto de la colonia a través de un sistema de estolones común .
Tienen un divertículo en el intestino anterior llamado estomocordo , que anteriormente se pensaba que estaba relacionado con la notocorda cordada , pero lo más probable es que esto sea el resultado de una evolución convergente más que de una homología . Entre algunas especies existe un tubo neural hueco (al menos en las primeras etapas de la vida), probablemente un rasgo primitivo que comparten con el ancestro común de los cordados y el resto de los deuteróstomos. [7] Los hemicordados tienen una red nerviosa y nervios longitudinales, pero no tienen cerebro. [8] [9]
Algunas especies se biomineralizan en carbonato de calcio. [10]
Los hemocordados tienen un sistema circulatorio abierto . La vesícula del corazón está ubicada dorsalmente dentro del complejo de la probóscide y no contiene sangre. En cambio, mueve la sangre indirectamente pulsando contra el vaso sanguíneo dorsal. [11]
Junto con los equinodermos , los hemicordados forman la Ambulacraria , que son los parientes filogenéticos más cercanos de los cordados . Por tanto, estos gusanos marinos son de gran interés para el estudio de los orígenes del desarrollo de los cordados. Existen varias especies de hemicordados, con una moderada diversidad de desarrollo embriológico entre estas especies. Se sabe clásicamente que los hemicordados se desarrollan de dos maneras, tanto directa como indirectamente. [12] Los hemicordados son un filo compuesto de dos clases, los enteropneustos y los pterobranquios, siendo ambos formas de gusanos marinos.
Los enteropneustos tienen dos estrategias de desarrollo: desarrollo directo e indirecto. La estrategia de desarrollo indirecto incluye una etapa larval de tornaria plancotrófica pelágica extendida, lo que significa que este hemicordado existe en una etapa larvaria que se alimenta de plancton antes de convertirse en un gusano adulto. [13] El género de pterobranquios más estudiado es Rhabdopleura de Plymouth, Inglaterra y Bermuda. [14] [15] [16] [17]
A continuación se detalla el desarrollo de dos especies popularmente estudiadas del filo hemichordata Saccoglossus kowalevskii y Ptychodera flava . Saccoglossus kowalevskii es un desarrollador directo y Ptychodera flava es un desarrollador indirecto. La mayor parte de lo que se ha detallado en el desarrollo de los hemicordados proviene de hemicordados que se desarrollan directamente.
El patrón de escisión temprana de P. flava es similar al de S. kowalevskii . La primera y segunda escisión del cigoto unicelular de P. flava son escisiones iguales, ortogonales entre sí y ambas incluyen los polos animal y vegetal del embrión. La tercera división es igual y ecuatorial de modo que el embrión tiene cuatro blastómeros tanto en el polo vegetal como en el animal. La cuarta división ocurre principalmente en las blastómeras del polo animal, que se dividen transversalmente e igualmente para formar ocho blastómeras. Los cuatro blastómeros vegetales se dividen ecuatorialmente pero de manera desigual y dan lugar a cuatro macrómeros grandes y cuatro micrómeros más pequeños. Una vez que se ha producido esta cuarta división, el embrión ha alcanzado un estadio de 16 células. P. flava tiene un embrión de 16 células con cuatro micrómeros vegetales, ocho mesómeros animales y 4 macrómeros más grandes. Se producen más divisiones hasta que P. flava termina la etapa de blástula y pasa a la gastrulación . Los mesómeros animales de P. flava dan origen al ectodermo de la larva; los blastómeros animales también parecen dar origen a estas estructuras, aunque la contribución exacta varía de un embrión a otro. Los macrómeros dan lugar al ectodermo larvario posterior y los micrómeros vegetales dan lugar a los tejidos endomesodérmicos internos. [18] Los estudios realizados sobre el potencial del embrión en diferentes etapas han demostrado que tanto en la etapa de desarrollo de dos como de cuatro células, los blastómeros de P. flava pueden dar lugar a larvas de tornaria, por lo que el destino de estas células embrionarias no No parece haberse establecido hasta después de esta etapa. [19]
Los huevos de S. kowalevskii tienen forma ovalada y adquieren forma esférica después de la fertilización. La primera división se produce desde el polo animal hacia el vegetal y suele ser igual aunque muy a menudo también puede ser desigual. La segunda escisión para alcanzar el estadio de cuatro células del embrión también se produce desde el polo animal hasta el polo vegetal de forma aproximadamente igual aunque, al igual que la primera escisión, es posible tener una división desigual. La división de ocho etapas celulares es latitudinal; de modo que cada célula de la etapa de cuatro células pasa a formar dos células. La cuarta división ocurre primero en las células del polo animal, que terminan formando ocho blastómeros (mesómeros) que no son simétricos radialmente, luego los cuatro blastómeros del polo vegetal se dividen para formar un nivel de cuatro blastómeros grandes (macrómeros) y cuatro muy pequeños. blastómeros (micrómeros). La quinta escisión se produce primero en las células animales y luego en las células vegetales para dar un blastómero de 32 células. La sexta escisión ocurre en un orden similar y completa una etapa de 64 células, finalmente la séptima escisión marca el final de la etapa de escisión con una blástula con 128 blastómeros. Esta estructura pasa por movimientos de gastrulación que determinarán el plan corporal de la larva con hendiduras branquiales resultante, esta larva finalmente dará origen al gusano bellotero marino. [20] [21]
Gran parte del trabajo genético realizado en hemicordados se ha realizado para compararlos con los cordados, por lo que muchos de los marcadores genéticos identificados en este grupo también se encuentran en los cordados o son homólogos a los cordados de alguna manera. Se han realizado estudios de esta naturaleza particularmente en S. kowalevskii , y al igual que los cordados, S. kowalevskii tiene factores dorsalizantes similares a bmp, como bmp 2/4 , que es homólogo al dpp decapentapléjico de Drosophila. La expresión de bmp2/4 comienza al inicio de la gastrulación en el lado ectodérmico del embrión y, a medida que avanza la gastrulación, su expresión se reduce hasta la línea media dorsal, pero no se expresa en la cola postanal. La cuerda antagonista de bmp también se expresa en el endodermo de S. kowalevskii gastrulante . Además de estos factores dorsalizantes bien conocidos, en S. kowalevskii también están presentes otras moléculas que se sabe que participan en el patrón ventral dorsal , como una netrina que se agrupa con los genes de netrina de clase 1 y 2. [6] La netrina es importante en la configuración del sistema nervioso sistema en los cordados, así como la molécula Shh, pero solo se encontró que S. kowalevskii tiene un gen hh y parece expresarse en una región que es poco común donde generalmente se expresa en los cordados en desarrollo a lo largo de la línea media ventral.
Los hemichordata se dividen en dos clases: Enteropneusta , [22] comúnmente llamados gusanos bellota, y Pterobranchia , que incluye a los graptolitos . [23] Se propone una tercera clase, Planctosphaeroidea , basada en una única especie conocida únicamente de larvas. El filo contiene alrededor de 120 especies vivas. [24] Hemichordata parece ser hermana de los Echinodermata como Ambulacraria; Xenoturbellida puede ser basal a ese grupo. Los pterobranquios pueden derivar del interior de Enteropneusta, lo que hace que Enteropneusta sea parafilético. Es posible que el organismo extinto Etacystis sea miembro de Hemichordata, ya sea dentro o con estrecha afinidad con Pterobranchia. [25]
Hay 130 especies descritas de Hemichordata y se están descubriendo muchas especies nuevas, especialmente en las profundidades del mar. [26]
Un árbol filogenético que muestra la posición de los hemicordados es:
Las relaciones internas dentro de los hemicordados se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencia de ARNr 16S +18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [27] [28] [29]
