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Los neurómeros son grupos distintos de células de la cresta neural que forman segmentos en el tubo neural del desarrollo embrionario temprano del cerebro. [1] Hay tres clases de neurómeros en el sistema nervioso central : prosómeros (para el prosencéfalo), mesómeros (para el mesencéfalo) y rombómeros (para el rombencéfalo) que desarrollarán el prosencéfalo , el mesencéfalo y el rombencéfalo respectivamente. [1]
Los neurómeros pueden luego dividirse de modo que cada segmento contenga rasgos genéticos diferentes y únicos, expresando distintas características en el desarrollo.
Los neurómeros fueron descubiertos por primera vez a principios del siglo XX. [2] Aunque los investigadores han reconocido desde hace mucho tiempo los diferentes signos de diferenciación durante el desarrollo embrionario, se pensaba ampliamente que los neurómeros no tenían relación con la estructura del sistema nervioso. [2] Los neuroembriólogos suecos Bergquist y Kallen aclararon el papel de los neurómeros al realizar varios estudios que demostraban que los neurómeros son importantes en el desarrollo del sistema nervioso. [2] Estos experimentos consistieron en estudiar los cerebros de diferentes vertebrados durante su período de desarrollo.
Durante el desarrollo embrionario, las células de la cresta neural de cada neurómero impulsan el desarrollo de los nervios y las arterias, lo que ayuda a sustentar el desarrollo de los tejidos craneofaciales . Si la expresión genética falla, puede tener efectos graves en el embrión en desarrollo, causando anomalías como hendiduras craneofaciales, también conocidas como paladares hendidos . [1] Los límites anatómicos de los neurómeros están determinados por la expresión de genes únicos conocidos como genes Hox en una zona particular. Los genes Hox contienen el homeobox de 183 pb , que codifica una porción particular de las proteínas Hox llamada homeodominio. El homeodominio puede luego unirse a otras porciones de ADN para regular la expresión genética. Estos genes determinan la estructura básica y la orientación de un organismo después de que se hayan formado los segmentos embrionarios. [1] Las células de la cresta neural que se encuentran fuera de un neurómero determinado expresarán las mismas proteínas que las células que se encuentran dentro del tubo neural. [1] Los genes que se expresan se dividen en dos categorías, proteínas de señalización extracelular y factores de transcripción intracelular. [1] Los genes son capaces de realizar diferentes tareas en diferentes momentos dependiendo del entorno que puede estar cambiando o no, así como de cuándo se están activando y expresando.
La cresta neural fue descubierta por primera vez por Wilhelm His en 1868 cuando estudiaba el embrión de un pollo. [3] Primero lo llamó Zwischenstrang, que literalmente se traduce como "cordón intermedio". El nombre cresta neural se desarrolla a partir de los pliegues neurales durante el desarrollo embrionario. [3] Aquí es donde la placa neural se pliega sobre sí misma, formando la cresta neural. Las células de la cresta neural eventualmente se convertirán en partes del sistema nervioso periférico. Durante el desarrollo, el tubo neural se considera el precursor de la médula espinal y el resto del sistema nervioso central .
El prosencéfalo forma los seis prosómeros, p1 a p6, que luego se dividen en dos categorías más, dorsal y ventral. El telencéfalo se forma a partir de las partes dorsales de p6 y p5, donde p6 se convierte en el sistema olfativo y p5 coincidirá con el sistema visual. Los mesómeros, m1 y m2, se convierten en el mesencéfalo, que contiene los colículos superior e inferior. Los 12 rombómeros, que están numerados del r0 al r11, construyen el rombencéfalo. El mielencéfalo está hecho de los rombómeros r2 a r11, que también forman el bulbo raquídeo. Estos rombómeros también están asociados con la cresta neural que irriga los arcos faríngeos , un conjunto de tejidos visibles que están en línea con el cerebro en desarrollo y dan lugar a la cabeza y el cuello. [1]
Los segmentos espinales son la parte de la médula espinal de la que salen las raíces ventrales y dorsales para formar un par específico de nervios espinales . La médula espinal no está segmentada en sí misma, solo se divide en segmentos por acción de los nervios espinales a medida que salen. Existen 31 segmentos deferentes en la médula espinal humana:
Los nervios cervicales salen por encima del segmento C1 y por debajo de C1-C7.
Obsérvese que esto crea 8 nervios y segmentos correspondientes a solo 7 vértebras cervicales.
Los nervios salen por debajo de T1-T12.
Los nervios salen por debajo de L1-L5.
Los nervios salen por debajo de S1-S5.
Originalmente, durante el desarrollo hay dos segmentos S1 y S2 que se fusionan.
Los nervios en este caso salen por el cóccix .
La médula espinal es la principal vía de información que conecta el cerebro y el sistema nervioso periférico . La longitud de la médula espinal es mucho más corta que la longitud de la columna vertebral ósea . La médula espinal humana se extiende desde el foramen magnum y continúa hasta el cono medular cerca de la segunda vértebra lumbar, terminando en una extensión fibrosa conocida como filum terminale .
Mide aproximadamente 45 cm (18 pulgadas) de largo en los hombres y alrededor de 43 cm (17 pulgadas) en las mujeres, tiene forma ovoide y se ensancha en las regiones cervical y lumbar. El ensanchamiento cervical, ubicado entre los segmentos espinales C3 y T2, es de donde proviene la información sensorial y la salida motora va a los brazos. El ensanchamiento lumbar, ubicado entre los segmentos espinales L1 y S3, maneja la información sensorial y la salida motora que viene y va a las piernas.
La médula espinal está protegida por tres capas de tejido, llamadas meninges espinales , que rodean el canal. La duramadre es la capa más externa y forma una capa protectora resistente. Entre la duramadre y el hueso circundante de las vértebras hay un espacio llamado espacio epidural . El espacio epidural está lleno de tejido adiposo y contiene una red de vasos sanguíneos. La aracnoides es la capa protectora intermedia. Su nombre proviene del hecho de que el tejido tiene una apariencia similar a una telaraña. El espacio entre la aracnoides y la piamadre subyacente se llama espacio subaracnoideo. El espacio subaracnoideo contiene líquido cefalorraquídeo (LCR). El procedimiento médico conocido como punción lumbar (o "punción raquídea") implica el uso de una aguja para extraer líquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo, generalmente de la región lumbar de la columna vertebral. La piamadre es la capa protectora más interna. Es muy delicada y está estrechamente asociada con la superficie de la médula espinal. La médula espinal se estabiliza dentro de la duramadre mediante los ligamentos dentados que la conectan y que se extienden desde la piamadre envolvente lateralmente entre las raíces dorsal y ventral. El saco dural termina a la altura de la segunda vértebra sacra.
En un corte transversal, la región periférica de la médula contiene haces de sustancia blanca neuronal que contienen neuronas sensoriales y motoras. En el interior de esta región periférica se encuentra la región central gris, con forma de mariposa, formada por cuerpos de células nerviosas. Esta región central rodea el canal central, que es una extensión anatómica de los espacios del cerebro conocidos como ventrículos y, al igual que estos, contiene líquido cefalorraquídeo.
La médula espinal tiene una forma comprimida dorsoventralmente, lo que le da una forma elíptica. La médula tiene surcos en los lados dorsal y ventral. El surco medio posterior es el surco en el lado dorsal, y la fisura media anterior es el surco en el lado ventral.
En la parte superior de la columna vertebral, los nervios raquídeos salen directamente de la médula espinal, mientras que en la parte inferior de la columna vertebral los nervios pasan más abajo por la columna antes de salir. La porción terminal de la médula espinal se llama cono medular. La piamadre continúa como una extensión llamada filum terminale, que ancla la médula espinal al cóccix. La cauda equina (“cola de caballo”) es el nombre que recibe el conjunto de nervios de la columna vertebral que continúan recorriendo la columna vertebral por debajo del cono medular. La cauda equina se forma como resultado del hecho de que la médula espinal deja de crecer en longitud alrededor de los cuatro años, aunque la columna vertebral continúa alargándose hasta la edad adulta. Esto da como resultado el hecho de que los nervios raquídeos sacros en realidad se originan en la región lumbar superior. La médula espinal se puede dividir anatómicamente en 31 segmentos raquídeos según los orígenes de los nervios raquídeos.
Cada segmento de la médula espinal está asociado a un par de ganglios, llamados ganglios de la raíz dorsal, que están situados justo fuera de la médula espinal. Estos ganglios contienen cuerpos celulares de neuronas sensoriales. Los axones de estas neuronas sensoriales viajan hacia la médula espinal a través de las raíces dorsales.
Las raíces ventrales están formadas por axones de neuronas motoras, que llevan información a la periferia desde los cuerpos celulares del sistema nervioso central. Las raíces dorsales y ventrales se unen y salen de los agujeros intervertebrales a medida que se convierten en nervios raquídeos.
La materia gris, en el centro de la médula, tiene forma de mariposa y está formada por cuerpos celulares de interneuronas y neuronas motoras. También está formada por células de neuroglia y axones no mielinizados. Las proyecciones de la materia gris (las “alas”) se denominan cuernos. Juntos, los cuernos grises y la comisura gris forman la “H gris”.
La materia blanca se encuentra fuera de la materia gris y está formada casi en su totalidad por axones motores y sensoriales mielinizados. Las “columnas” de materia blanca transportan información hacia arriba o hacia abajo por la médula espinal.
En el sistema nervioso central, los cuerpos de las células nerviosas se organizan generalmente en grupos funcionales, llamados núcleos. Los axones en el sistema nervioso central se agrupan en tractos.
Hay 33 segmentos nerviosos de la médula espinal en una médula espinal humana:
8 segmentos cervicales que forman 8 pares de nervios cervicales (los nervios espinales C1 salen de la columna vertebral entre el occipucio y la vértebra C1; los nervios C2 salen entre el arco posterior de la vértebra C1 y la lámina de la vértebra C2; los nervios espinales C3-C8 a través de IVF por encima de la vértebra cervical correspondiente, con la excepción del par C8 que sale a través de IVF entre las vértebras C7 y T1)
12 segmentos torácicos que forman 12 pares de nervios torácicos (salen de la columna vertebral a través de la FIV debajo de la vértebra correspondiente T1-T12)
5 segmentos lumbares que forman 5 pares de nervios lumbares (salen de la columna vertebral a través de la FIV, debajo de la vértebra correspondiente L1-L5)
5 segmentos sacros que forman 5 pares de nervios sacros (salen de la columna vertebral a través de la FIV, debajo de la vértebra correspondiente S1-S5)
3 segmentos coccígeos se unen formando un solo segmento formando 1 par de nervios coccígeos (salen de la columna vertebral por el hiato sacro).
En el feto, los segmentos vertebrales se corresponden con los segmentos de la médula espinal. Sin embargo, debido a que la columna vertebral crece más que la médula espinal, los segmentos de la médula espinal no se corresponden con los segmentos vertebrales en el adulto, particularmente en la médula espinal inferior. Por ejemplo, los segmentos de la médula espinal lumbar y sacra se encuentran entre los niveles vertebrales T9 y L2, y la médula espinal termina alrededor del nivel vertebral L1/L2, formando una estructura conocida como cono medular.
Aunque los cuerpos celulares de la médula espinal terminan alrededor del nivel vertebral L1/L2, los nervios raquídeos de cada segmento salen al nivel de la vértebra correspondiente. Para los nervios de la médula espinal inferior, esto significa que salen de la columna vertebral mucho más abajo (más caudalmente) que sus raíces. A medida que estos nervios viajan desde sus respectivas raíces hasta su punto de salida de la columna vertebral, los nervios de los segmentos raquídeos inferiores forman un haz llamado cauda equina.
Existen dos regiones en las que la médula espinal se ensancha: Ensanchamiento cervical: corresponde aproximadamente a los nervios del plexo braquial, que inervan la extremidad superior. Incluye segmentos de la médula espinal desde aproximadamente C4 hasta T1. Los niveles vertebrales del ensanchamiento son aproximadamente los mismos (C4 a T1). Ensanchamiento lumbosacro: corresponde a los nervios del plexo lumbosacro, que inervan la extremidad inferior. Comprende los segmentos de la médula espinal desde L2 hasta S3 y se encuentra aproximadamente en los niveles vertebrales de T9 a T12.
La médula espinal se desarrolla a partir de una parte del tubo neural durante el desarrollo. A medida que el tubo neural comienza a desarrollarse, la notocorda comienza a secretar un factor conocido como Sonic hedgehog o SHH. Como resultado, la placa del suelo también comienza a secretar SHH, y esto inducirá a la placa basal a desarrollar neuronas motoras.
Mientras tanto, el ectodermo suprayacente secreta proteína morfogenética ósea (BMP). Esto induce a la placa del techo a comenzar a secretar BMP, lo que inducirá a la placa alar a desarrollar neuronas sensoriales. La placa alar y la placa basal están separadas por el surco limitante.
Además, la placa del piso también secreta netrinas, que actúan como quimioatrayentes para la decusación de las neuronas sensoriales del dolor y la temperatura en la placa alar a través de la comisura blanca anterior, desde donde ascienden hacia el tálamo.
La eliminación de células neuronales mediante muerte celular programada (PCD) es necesaria para el correcto ensamblaje del sistema nervioso.