Orden extinta de los mamíferos
Haramiyida es un orden posiblemente parafilético de cinodontos o mamíferos mamíferos de afinidades taxonómicas controvertidas. [2] Sus dientes, que son de lejos los restos más comunes, se parecen a los de los multituberculados . Sin embargo, según Haramiyavia , la mandíbula está menos derivada; y al nivel de evolución de mamíferos basales anteriores como Morganucodon y Kuehneotherium , con un surco para los huesecillos del oído en el dentario. [3] Algunos autores los han colocado en un clado con Multituberculata denominado Allotheria dentro de Mammalia. [4] [5] Otros estudios han disputado esto y han sugerido que los Haramiyida no eran mamíferos de corona, sino que formaban parte de una rama anterior de los mamíferos mamíferos. [6] También se discute si las especies del Triásico Tardío están estrechamente relacionadas con los miembros del Jurásico y Cretácico pertenecientes a Euharamiyida/Eleutherodontida , ya que algunos estudios filogenéticos recuperan los dos grupos como no relacionados, recuperando a los haramiyidianos del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan a los Euharamiyida como mamíferos del grupo corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [7]
Taxonomía
Orden † Haramiyida [8] [9] Hahn, Sigogneau-Russell & Wouters, 1989 [Haramiyoidea Hahn, 1973 sensu McKenna & Bell, 1997 ]
- † Kirtlingtonia Butler y Hooker, 2005
- Familia † Haramiyaviidae Butler, 2000
- Familia † Theroteinidae Sigogneau-Russell, Frank y Hammerle, 1986
- Familia † Haramiyidae Poche, 1908 [Haramiyidae Simpson, 1947 sensu Jenkins et al. , 1997 ; Microlestidae Murry, 1866 ; Microcleptidae Simpson, 1928 ]
- † Eorática
- † Hypsiprymnopsis rhaeticus Dawkins, 1864 [11] [ Microlestes rhaeticus Dawkins, 1864 ]
- † Avashishta bacharamensis Anantharaman et al. , 2006
- ?† Allostaffia aenigmatica (Heinrich, 1999) Heinrich 2004 [ Staffia Heinrich, 1999 no Schubert, 1911 ; Staffia aenigmatica Heinrich, 1999 ]; posible, gondwanathere en su lugar. [12]
- † Thomasia Poche, 1908 [ Haramiya Simpson, 1947 ; Microlestes Plieninger, 1847 no Schmidt-Goebel, 1846 ; Microcleptes Simpson, 1928 no Newman, 1840 ; Plieningeria Krausse, 1919 ; Stathmodon Henning, 1911 ]
- † T. woutersi Butler y MacIntyre, 1994
- † T. hahni Butler y MacIntyre, 1994
- † T. moorei (Owen, 1871) Butler y MacIntyre, 1994 [ Haramiya moorei (Owen, 1871) Simpson, 1947 ; Microleptes moorei Owen, 1871 ; Microcleptes moorei (Owen, 1871) Simpson, 1928]
- † T. antiqua (Plieninger, 1847) Poche 1908 [ Microlestes antiquus Plieninger, 1847 ; Haramiya antiqua (Plieninger, 1847) ; Microleptes fissurae Simpson, 1928 ; Fisuras Haramiya (Simpson 1928) ; Haramiya butleri Sigogneau-Russell, 1990 ; Thomasia anglica Simpson, 1928 ]
- † Hahnodontidae Sigogneau-Russell, 1991
Relaciones
Las relaciones de los haramiydans con otros mamíferos y cinodontos de la familia de los mamíferos son controvertidas y han sido objeto de numerosos resultados de análisis filogenéticos contradictorios. Las principales preguntas sin resolver son si los haramiydans están más estrechamente relacionados con los marsupiales y los mamíferos placentarios ( Theria ) que con los monotremas (y, por lo tanto, dentro del grupo corona de los mamíferos ), o si todos los mamíferos vivos (incluidos los terios y los monotremas) están más estrechamente relacionados entre sí que con los haramiydans (y, por lo tanto, colocando a los Haramiyida fuera de la corona de los mamíferos) y si los haramiydans están estrechamente relacionados con los multituberculados , un importante grupo de mamíferos mesozoicos típicamente considerados como mamíferos del grupo corona, como parte del grupo Allotheria . Aunque muchos estudios recuperan a los haramiyidans del Triásico y a los euharamiyidans del Jurásico como estrechamente relacionados, algunos estudios filogenéticos los han recuperado como no relacionados, encuentran a los haramiyidians del Triásico como cinodontos no mamíferos, mientras que recuperan a los Euharamiyida como mamíferos del grupo corona estrechamente relacionados con los multituberculados. [7]
Cladograma de Luo et al 2017, que muestra un Haramiyida monofilético fuera de la corona Mammalia no relacionado con Multituberculata: [14]
Cladograma de Han et al. 2017, que muestra un Haramiyida parafilético dentro de la corona Mammalia como ancestral de Multituberculata: [15]
Cladograma de Hoffmann et al. 2020, que muestra un Haramiyida difilético . [7]
Cladograma simplificado de Mao et al. 2024, que muestra un Haramiyida parafilético estrechamente relacionado con Multituberculata fuera de la corona Mammalia: [16]
Estilo de vida
Los haramíidos parecen haber sido generalmente herbívoros u omnívoros, posiblemente los primeros mamíferos herbívoros; sin embargo, el único haramíido examinado en un estudio que involucraba los hábitos dietéticos de los mamíferos mesozoicos, Haramiyavia , se ubica entre las especies insectívoras. [17] Al menos algunas especies eran muy buenas trepadoras y eran similares a las ardillas modernas; [18] y varias otras han sido reevaluadas más recientemente como posiblemente arbóreas. Los hábitos arbóreos generales podrían explicar su rareza en el registro fósil. [19]
Varios euharamiyidans, Maiopatagium , Xianshou , Vilevolodon y Arboroharamiya , lo llevaron un paso más allá y desarrollaron la capacidad de planear , teniendo membranas extensas similares a las de los colugos modernos . En muchos de estos taxones, los huesos coracoides (ausentes en los terios modernos pero presentes en muchos otros grupos de mamíferos, aunque muy reducidos) son notablemente grandes y similares a los de las aves y los pterosaurios, presumiblemente debido a las tensiones de impacto en el aterrizaje. [20] [21]
Las marcas de dientes de mamíferos en huesos de dinosaurios pueden pertenecer a Sineleutherus , lo que sugiere que algunos haramiyidanos se alimentaban de restos de dinosaurios. [22]
Rango
Los fósiles de Haramiyids del Triásico Tardío se conocen principalmente en Europa y Groenlandia, [7] mientras que los fósiles de Euharamiyids se conocen principalmente en el Jurásico Medio a Tardío de Asia. [23] Los restos de eleuterodóntidos de Europa solo se conocen a partir de dientes aislados. [7]
Se ha considerado que el género fósil haramíyido más joven posiblemente sea Avashishta bacharamensis del Maastrichtiano de la India, [24] sin embargo, esto no ha sido evaluado de manera sólida por filogenética. [7] El euharamíyido definitivo más joven es Cryoharamiya de la Formación Batylykh del Cretácico Inferior de Yakutia , Rusia. [23]
Notas
- ^ MUSSER, AM, LAMANNA, MC, MARTINELLI, AG, SALISBURY, SW, AHYONG, S. y JONES, R., 2019. Los primeros cinodontos no mamíferos de Australia y la naturaleza inusual de las faunas de tetrápodos terrestres del Cretácico australiano. Journal of Vertebrate Paleontology 39, Resúmenes de la reunión anual de la Society of Vertebrate Paleontology, 157.
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- ^ Primer Ministro Butler, 2000
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Referencias
- Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli y Zhe-Xi Luo, Mamíferos de la era de los dinosaurios: orígenes, evolución y estructura (Nueva York: Columbia University Press , 2004), 249–260.
Enlaces externos
- Paleos, Mammaliaformes: Allotheria
- John H Burkitt, Mamíferos, lista mundial de especies vivas y extintas. Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2004. Consultado el 18 de junio de 2015.
- Mikko K Haaramo, Haramiyida