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Parafilia

En este árbol filogenético , el grupo verde es parafilético ; está compuesto por un ancestro común (el tallo vertical verde más bajo) y algunos de sus descendientes, pero excluye al grupo azul (un grupo monofilético) que divergió del grupo verde.

Parafilia es un término taxonómico que describe una agrupación que consta del último ancestro común de la agrupación y algunos, pero no todos, sus linajes descendientes. Se dice que la agrupación es parafilética con respecto a los subgrupos excluidos. Por el contrario, una agrupación monofilética (un clado ) incluye un ancestro común y todos sus descendientes.

Los términos se utilizan comúnmente en filogenética (un subcampo de la biología ) y en el modelo de árbol de la lingüística histórica . Los grupos parafiléticos se identifican mediante una combinación de sinapomorfías y simplesiomorfías . Si faltan muchos subgrupos en el grupo nombrado, se dice que es poliparafilético.

El término ganó popularidad durante los debates de los años 1960 y 1970 que acompañaron el surgimiento de la cladística , habiendo sido acuñado por el zoólogo Willi Hennig para aplicarlo a taxones bien conocidos como Reptilia ( reptiles ), que es parafilético con respecto a las aves . Reptilia contiene el último ancestro común de los reptiles y todos los descendientes de ese ancestro excepto las aves. Otros grupos parafiléticos comúnmente reconocidos incluyen peces , monos y lagartos . [1] [ página necesaria ]

Etimología

El término parafilia , o parafilético , deriva de las dos palabras del griego antiguo παρά ( pará ), que significa "al lado, cerca", y φῦλον ( phûlon ), que significa "género, especie", [2] [3] y se refiere a la situación en la que uno o varios subgrupos monofiléticos de organismos (por ejemplo, géneros, especies) quedan separados de todos los demás descendientes de un ancestro común único.

Por el contrario, el término monofilia , o monofilético , se basa en el prefijo griego antiguo μόνος ( mónos ), que significa "solo, únicamente, único", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo monofilético incluye organismos que consisten en todos los descendientes de un ancestro común único .

En comparación, el término polifilia , o polifilético , utiliza el prefijo griego antiguo πολύς ( polús ), que significa "muchos, un montón de", [2] [3] y se refiere al hecho de que un grupo polifilético incluye organismos que surgen de múltiples fuentes ancestrales.

Filogenética

Cladograma de los primates , que muestra una monofilia (los simios, en amarillo), una parafilia (los prosimios, en azul, incluida la mancha roja) y una polifilia (los primates activos nocturnos, los loris y los tarseros , en rojo).

En cladística

Los grupos que incluyen a todos los descendientes de un ancestro común se denominan monofiléticos . Un grupo parafilético es un grupo monofilético del que se excluyen uno o más clados subsidiarios (grupos monofiléticos) para formar un grupo separado. El filósofo de la ciencia Marc Ereshefsky ha argumentado que los taxones parafiléticos son el resultado de la anagénesis en el grupo o grupos excluidos. [4] Un enfoque cladístico normalmente no otorga a los conjuntos parafiléticos el estatus de "grupos", ni los cosifica con explicaciones, ya que en la cladística no se los ve como productos reales de eventos evolutivos. [5]

Un grupo cuyos rasgos distintivos evolucionaron de manera convergente en dos o más linajes es polifilético (del griego πολύς [ polys ], "muchos"). En términos más generales, cualquier taxón que no sea parafilético o monofilético puede ser llamado polifilético. Empíricamente, la distinción entre grupos polifiléticos y grupos parafiléticos es bastante arbitraria, ya que los estados de carácter de los ancestros comunes son inferencias, no observaciones. [ cita requerida ]

Estos términos se desarrollaron durante los debates de los años 1960 y 1970 que acompañaron el surgimiento de la cladística .

Muchos taxónomos consideran que las agrupaciones parafiléticas son problemáticas, ya que no es posible hablar con precisión sobre sus relaciones filogenéticas, sus rasgos característicos y su extinción literal. [6] [7] Los términos relacionados son grupo troncal , cronoespecie , cladogénesis en gemación, anagénesis o agrupaciones de "grados" . Los grupos parafiléticos son a menudo reliquias de hipótesis obsoletas de relaciones filogenéticas de antes del surgimiento de la cladística. [8]

Ejemplos

Las avispas son parafiléticas, y consisten en el clado Apocrita sin las hormigas y las abejas , que normalmente no se consideran avispas; las moscas sierra (" Symphita ") también son parafiléticas, ya que las Apocrita están anidadas dentro de los clados Symphytan.

Los procariotas (formas de vida unicelulares sin núcleo celular) son una agrupación parafilética, porque excluyen a los eucariotas , un grupo descendiente. Las bacterias y las arqueas son procariotas, pero las arqueas y los eucariotas comparten un ancestro común que no es ancestral de las bacterias. La distinción procariota/eucariota fue propuesta por Edouard Chatton en 1937 [9] y fue generalmente aceptada después de ser adoptada por Roger Stanier y CB van Niel en 1962. El código botánico (el ICBN, ahora el ICN ) abandonó la consideración de la nomenclatura bacteriana en 1975; actualmente, la nomenclatura procariota está regulada por el ICNB con una fecha de inicio del 1 de enero de 1980 (en contraste con una fecha de inicio de 1753 bajo el ICBN/ICN). [10]

Entre las plantas, las dicotiledóneas (en el sentido tradicional) son parafiléticas porque el grupo excluye a las monocotiledóneas . "Dicotiledónea" no se ha utilizado como clasificación botánica durante décadas, pero se permite como sinónimo de Magnoliopsida. [nota 1] El análisis filogenético indica que las monocotiledóneas son un desarrollo de un ancestro dicotiledóneo . Excluir a las monocotiledóneas de las dicotiledóneas convierte a estas últimas en un grupo parafilético. [11]

Entre los animales, varios grupos familiares no son, de hecho, clados. El orden Artiodactyla ( ungulados de dedos pares ) como se define tradicionalmente es parafilético porque excluye a los cetáceos (ballenas, delfines, etc.). Bajo las filas del Código ICZN , los dos taxones son órdenes separados. Sin embargo, los estudios moleculares han demostrado que los cetáceos descienden de ancestros artiodáctilos, aunque la filogenia precisa dentro del orden sigue siendo incierta. Sin los cetáceos, los artiodáctilos son parafiléticos. [12] La clase Reptilia es parafilética porque excluye a las aves (clase Aves ). Bajo una clasificación tradicional, estos dos taxones son clases separadas. Sin embargo, las aves son un taxón hermano de un grupo de dinosaurios (parte de Diapsida ), los cuales son "reptiles". [13]

Los osteíctios , peces óseos, son parafiléticos cuando se los circunscribe para incluir solo a los actinopterigios (peces con aletas radiadas) y a los sarcopterigios (peces pulmonados, etc.), y para excluir a los tetrápodos ; más recientemente, se trata a los osteíctios como un clado, que incluye a los tetrápodos. [14] [15]

Las " avispas " son parafiléticas, y consisten en Apocrita, de cintura estrecha, sin las hormigas ni las abejas . [16] Las moscas sierra ( Symphita ) son igualmente parafiléticas, y forman todos los himenópteros excepto Apocrita, un clado en las profundidades del árbol de las moscas sierra. [14] Los crustáceos no son un clado porque los hexápodos (insectos) están excluidos. El clado moderno que los abarca a todos es Tetraconata . [17] [18]

Uno de los objetivos de la taxonomía moderna durante los últimos cincuenta años ha sido eliminar los "grupos" parafiléticos, como los ejemplos dados aquí, de las clasificaciones formales. [19] [20]

Parafilia en especies

Las especies tienen un estatus especial en la sistemática por ser una característica observable de la naturaleza misma y como la unidad básica de clasificación. [21] Algunas articulaciones del concepto de especie filogenética requieren que las especies sean monofiléticas, pero las especies parafiléticas son comunes en la naturaleza, en la medida en que no tienen un único ancestro común. De hecho, para los taxones que se reproducen sexualmente, ninguna especie tiene un organismo "ancestro común único". La parafilia es común en la especiación , por la cual una especie madre (una paraespecie ) da lugar a una especie hija sin extinguirse. [22] La investigación indica que hasta el 20 por ciento de todas las especies animales y entre el 20 y el 50 por ciento de las especies vegetales son parafiléticas. [23] [24] Teniendo en cuenta estos hechos, algunos taxónomos argumentan que la parafilia es un rasgo de la naturaleza que debería reconocerse en niveles taxonómicos superiores. [25] [26]

Los cladistas defienden un concepto filogenético de especie [27] que no considera que las especies exhiban propiedades de monofilia o parafilia, conceptos que desde esa perspectiva se aplican sólo a grupos de especies. [28] Consideran que la extensión de Zander del argumento de las "especies parafiléticas" a taxones superiores representa un error de categoría [29].

Usos de los grupos parafiléticos

Cuando la aparición de rasgos significativos ha llevado a un subclado por un camino evolutivo muy divergente del de un clado más inclusivo, a menudo tiene sentido estudiar el grupo parafilético que queda sin considerar el clado más grande. Por ejemplo, la evolución neógena de los artiodáctilos (ungulados de dedos pares, como ciervos, vacas, cerdos e hipopótamos; Cervidae , Bovidae , Suidae e Hippopotamidae , las familias que contienen estos diversos artiodáctilos, son todos grupos monofiléticos) ha tenido lugar en entornos tan diferentes del de los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) que los artiodáctilos a menudo se estudian de forma aislada a pesar de que los cetáceos son un grupo descendiente. El grupo de los procariotas es otro ejemplo; es parafilético porque está compuesto por dos dominios (Eubacteria y Archaea) y excluye (los eucariotas ). Es muy útil porque tiene una distinción claramente definida y significativa (ausencia de núcleo celular, una plesiomorfia ) de sus descendientes excluidos. [ cita requerida ]

Además, algunos sistemáticos reconocen que los grupos parafiléticos están involucrados en las transiciones evolutivas, por ejemplo, el desarrollo de los primeros tetrápodos a partir de sus ancestros. Cualquier nombre dado a estos hipotéticos ancestros para distinguirlos de los tetrápodos —por ejemplo, “pez”— necesariamente identifica a un grupo parafilético, porque los tetrápodos descendientes no están incluidos. [30] Otros sistemáticos consideran que la reificación de los grupos parafiléticos oscurece los patrones inferidos de la historia evolutiva. [31]

El término " grado evolutivo " se utiliza a veces para los grupos parafiléticos. [32] Además, los conceptos de monofilia , parafilia y polifilia se han utilizado para deducir genes clave para el código de barras de diversos grupos de especies. [33]

Rasgos que evolucionaron independientemente

Las hipótesis filogenéticas actuales sobre las relaciones entre tetrápodos implican que la viviparidad , la producción de descendencia sin la puesta externa de un huevo fertilizado, se desarrolló de forma independiente en los linajes que llevaron a los humanos ( Homo sapiens ) y a los eslizones acuáticos del sur ( Eulampus tympanum , una especie de lagarto). Dicho de otro modo, la viviparidad es una sinapomorfía para Theria dentro de los mamíferos, y una autapomorfía para Eulamprus tympanum (o quizás una sinapomorfía, si otras especies de Eulamprus también son vivíparas). [ cita requerida ]

Las agrupaciones basadas en rasgos desarrollados independientemente, como estos ejemplos de viviparidad, representan ejemplos de polifilia , no de parafilia. [ cita requerida ]

No parafilia

Lista no exhaustiva de grupos parafiléticos

La siguiente lista recapitula una serie de grupos parafiléticos propuestos en la literatura y proporciona los taxones monofiléticos correspondientes.

Lingüística

El concepto de parafilia también se ha aplicado a la lingüística histórica , donde los métodos de la cladística han encontrado cierta utilidad en la comparación de idiomas. Por ejemplo, las lenguas formosanas forman un grupo parafilético de las lenguas austronesias porque consisten en las nueve ramas de la familia austronesia que no son malayo-polinesias y están restringidas a la isla de Taiwán . [67]

Véase también

Notas explicativas

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Bibliografía

Enlaces externos

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