La ginodioecia es un sistema de reproducción poco común que se encuentra en ciertas especies de plantas con flores en las que coexisten plantas femeninas y hermafroditas dentro de una población. La ginodioecia es el intermedio evolutivo entre el hermafroditismo (que exhibe partes femeninas y masculinas) y la dioecia (que tiene dos morfos distintos: masculino y femenino).
La ginodioecia a veces se considera un sistema de apareamiento mixto comparable con la trioecia y la androdioecia . [1] También se considera un sistema sexual dimórfico junto con la dioecia y la androdioecia . [2]
La ginodioecia se produce como resultado de una mutación genética que inhibe que una planta hermafrodita produzca polen, manteniendo intactas las partes reproductivas femeninas. La ginodioecia es extremadamente rara, y menos del 1% de las especies de angiospermas exhiben el sistema de reproducción. Algunos taxones notables que exhiben un sistema de apareamiento ginodioico incluyen Beta vulgaris (remolacha silvestre), Lobelia siphilitica , Silene y Lamiaceae .
La palabra ginodioecia proviene del griego ; gyne (mujer), di (dos veces o doble) y okios (casa). El término fue utilizado por primera vez por Charles Darwin en 1877 al escribir sobre la morfología de las plantas . [3]
La ginodioecia a menudo se conoce como el estado evolutivo intermedio entre el hermafroditismo y la dioecia; sin embargo, no hay evidencia de que sea un estado intermedio en los animales. [4] La ginodioecia ha sido investigada por biólogos que se remontan a Charles Darwin . [5]
La ginodioecia puede evolucionar a partir del hermafroditismo debido a ciertos factores ambientales. Si se asignan suficientes recursos en una población a las funciones femeninas en una especie hermafrodita, se producirá la ginodioecia. Por otro lado, si una mayor cantidad de esos recursos favorece las funciones masculinas de un hermafrodita, se producirá androdioecia . Una alta tasa de autopolinización en una población facilita el mantenimiento de la ginodioecia al aumentar los costos de endogamia para los hermafroditas. [6] Por lo tanto, a medida que aumenta la tasa de endogamia en una población, es más probable que se produzca ginodioecia.
Las plantas hermafroditas pueden reproducirse por sí solas, pero en muchas especies son autoincompatibles . [7] Las investigaciones han demostrado que una especie puede ser ginodioica o autoincompatible, pero muy raramente hay una coexistencia entre las dos. Por tanto, la ginodioecia y la autoincompatibilidad tienden a impedir el mantenimiento mutuo. La autoincompatibilidad de las plantas ayuda a mantener la androdioecia en las plantas, ya que los machos compiten únicamente con los hermafroditas para fertilizar los óvulos. La autoincompatibilidad conduce a una pérdida de ginodioecia, ya que ni los hermafroditas ni las mujeres tienen que lidiar con la depresión endogámica . [8]
Se han propuesto dos escenarios para explicar la dinámica evolutiva del mantenimiento de la ginodioecia. El primer escenario, conocido como teoría de la selección equilibrada, considera los factores genéticos que controlan la ginodioecia a lo largo de largas escalas de tiempo evolutivas. La selección equilibradora conduce a ciclos que explican las proporciones normales de sexos en poblaciones ginodioicas. El segundo escenario, conocido como dinámica epidémica, implica la llegada y pérdida de nuevos genes citoplasmáticos de esterilidad masculina en nuevas poblaciones. Estos son los mismos genes que invaden las poblaciones hermafroditas y eventualmente resultan en ginodioecia. [5]
La ginodioecia se determina como resultado de una mutación genética que impide que una planta produzca polen, pero aún permite características reproductivas femeninas normales. [9] En las plantas, los genes nucleares se heredan de ambos padres, pero todos los genes citoplasmáticos provienen de la madre. Esto permite que los gametos masculinos sean más pequeños y más móviles mientras que los gametos femeninos sean más grandes. Tiene sentido que la mayoría de las plantas sean hermafroditas, ya que son sésiles y no pueden encontrar pareja tan fácilmente como los animales. [10]
Los genes citoplasmáticos de esterilidad masculina, que generalmente se encuentran en el genoma mitocondrial, aparecen y se establecen cuando la fertilidad femenina es ligeramente mayor que la fertilidad hermafrodita. La hembra sólo necesita producir un poco más o mejores semillas que los hermafroditas, ya que el genoma mitocondrial se hereda por vía materna. [11] La investigación realizada en plantas ha demostrado que las plantas hermafroditas están en constantes batallas contra genes de orgánulos que intentan matar sus partes masculinas. Se han observado estos genes “machos asesinos” en más de 140 especies de plantas. Los genes de esterilidad masculina hacen que a las plantas les crezcan anteras atrofiadas o marchitas y, como resultado, no producen polen. En la mayoría de las plantas existen genes restauradores de la fertilidad nuclear que contrarrestan el trabajo de los genes de esterilidad masculina, manteniendo el estado hermafrodita de la planta. Sin embargo, en algunas especies de plantas, los genes de esterilidad masculina ganan la batalla sobre los genes que restauran la fertilidad nuclear y se produce la ginodioecia. [10]
Los agricultores de maíz aprovechan la ginodioecia para producir semillas de maíz híbridas favorables. Los agricultores hacen uso deliberadamente de la ginodioecia que se desarrolla en el maíz, lo que da como resultado una población de individuos masculinamente estériles y femeninamente fértiles. Luego introducen una nueva cepa de individuos androestériles y los criadores pueden recolectar las semillas híbridas más favorables. [10]
La ginodioecia es un sistema sexual poco común, pero ampliamente distribuido en especies de angiospermas. La ginodioica se encuentra en al menos 81 familias de angiospermas diferentes, pero menos del 1% de las especies de angiospermas en la Tierra son ginodioicas. [12] Una posible explicación de su rareza se debe a su evolución limitada. Dado que las hembras están en desventaja en comparación con los hermafroditas, nunca podrán evolucionar tan rápido. Además, la ginodioecia es poco común porque los mecanismos que favorecen a las hembras y causan ginodioecia en algunas poblaciones solo operan en algunos linajes de plantas, pero no en otros.
La razón de esta variación en la rareza de la ginodioecia proviene de ciertos rasgos fenotípicos o factores ecológicos que promueven y favorecen la presencia de plantas femeninas en una población. Por ejemplo, una forma de crecimiento herbáceo es mucho más preferida en las especies ginodioicas de Lamiaceae en comparación con los linajes leñosos. [12] La forma de crecimiento herbáceo también se asocia con una limitación reducida del polen [ se necesita aclaración ] y una mayor autofertilización. Una limitación reducida del polen puede disminuir la cantidad y calidad de las semillas. La forma de crecimiento leñoso de Lamiaceae está más limitada en cuanto a polen y, por lo tanto, produce menos semillas y semillas de menor calidad, favoreciendo así la forma de crecimiento herbácea femenina. [12] La ginodioecia es rara porque algunos sistemas sexuales son más propensos evolutivamente a cambiar en ciertos linajes en comparación con otros. [ cita necesaria ]
Se ha estimado que la ginodioecia ocurre en el 13,3% de las especies de Silene . [13]
En teoría, los hermafroditas deberían tener la ventaja evolutiva y reproductiva sobre las hembras de una población porque naturalmente pueden producir más descendencia. Los hermafroditas pueden transmitir sus genes tanto a través del polen como de los óvulos, mientras que las hembras sólo pueden transmitir genes a través de los óvulos. Por tanto, para que las hembras sigan siendo viables en una población, tendrían que tener el doble de éxito que los hermafroditas.
Parecería que la ginodioecia no debería persistir. Para que se mantenga, las hembras necesitan tener algún tipo de ventaja reproductiva sobre la población hermafrodita, conocida como compensación femenina o ventaja femenina. [5] La ventaja femenina incluye un aumento en la energía ahorrada al no producir polen y producir plántulas de mayor calidad, ya que las plántulas hermafroditas son susceptibles a alelos nocivos homocigotos. Las ventajas adicionales incluyen más flores, mayor cuajado de frutos, mayor producción total de semillas, semillas más pesadas y mejores tasas de germinación.
Se descubrió que la depresión endogámica es un factor importante en el mantenimiento de la ginodioecia en un arbusto endémico hawaiano, Schiedea adamantis, que se encuentra en una sola población en el cráter Diamond Head Oahu. [14] Se consideraba que la depresión endogámica, debida a la autofecundación en los hermafroditas , era causada por la presencia de muchas mutaciones de pequeño efecto. [14]
Se ha observado que las siguientes especies y taxones superiores exhiben un sistema de reproducción ginodioico: