Silene es un género de plantas con flores que ha desarrollado un sistema reproductivo dioico . Esto es posible gracias a los cromosomas sexuales heteromórficos expresados como XY. [1] [2] Silene desarrolló cromosomas sexuales recientemente hace 5-10 millones de años y los genetistas y biólogos los utilizan ampliamente para estudiar los mecanismos de determinación sexual, ya que son una de las 39 especies en 14 familias de angiospermas que poseen genes determinantes del sexo. [3] Silene se estudia debido a su capacidad para producir descendencia con una gran cantidad de sistemas reproductivos. La inferencia común extraída de dichos estudios es que el sexo de la descendencia está determinado por el cromosoma Y.
Los biólogos han descubierto que los cromosomas sexuales de las plantas se originaron a partir de pares de autosomas. A medida que estos cromosomas divergen de su ancestro autosómico y entre sí como un par homólogo, tienen el potencial de aumentar o disminuir de tamaño debido a la mutación y la recombinación. En el caso de Silene , el par de cromosomas autosómicos se transforma en cromosomas heteromórficos determinantes del sexo expresados como XY. Es importante reconocer que no todas las especies de Silene tienen este sistema de determinación del sexo. Unas pocas, como S. colpophylla, poseen cromosomas sexuales homomórficos. [4]
Las plantas con cromosomas determinantes del sexo, como Silene, pueden desarrollar estructuras reproductivas unisexuales debido a la pérdida y ganancia de genes determinantes del sexo. Las mutaciones pueden causar esterilidad femenina, esterilidad masculina o combinaciones adversas de genes que pueden conducir a monoecia , ginodioecia y dioecia . [4]
Los mecanismos implicados en la determinación del sexo de Silene son complejos y pueden dar lugar a diversos sistemas reproductivos entre la descendencia. La siguiente tabla proporciona sólo algunos ejemplos de estos posibles sistemas. Los que se encuentran con mayor frecuencia en este género son el hermafroditismo (planta monoica con estaminados y pistilados), la dioica (sistemas reproductivos masculino y femenino que se encuentran en morfos separados) y la ginodioica (existencia de sistemas reproductivos femenino y hermafrodita entre los individuos de la población). [ cita requerida ]
Los sistemas sexuales varían entre especies: la mayoría de las especies de silene son hermafroditas (el 58,2 % de las especies de silene son hermafroditas), el 14,3 % son dioicas , el 13,3 % ginodioicas y el 12,2 % son tanto ginodioicas como ginomonoicas . También se han descrito casos de trioecias , andromonoecias y ginomonoecias, pero son extremadamente raros. [5]
De las 300.000 especies de angiospermas, Silene se encuentra entre el 5 a 10 por ciento cuya descendencia individual puede ser de diferentes sexos. [7] [8] Los cromosomas determinantes del sexo hetermórficos son muy poco frecuentes en los géneros de plantas; algunos ejemplos notables que los poseen, además de Silene , son Rumex , Humulus y Cannabis . [9]
Todas las especies de Silene que son diploides poseen el mismo número de cromosomas (n=12); los machos poseen cromosomas Y determinantes del sexo que son mucho más grandes que los cromosomas X. [4] [10] La recombinación generalmente ocurre solo cuando dos cromosomas X (XX) se aparean durante la meiosis femenina. Por el contrario, la recombinación se suprime en la mayoría de los cromosomas Y durante el apareamiento en la meiosis masculina (XY). [11] Cuando la recombinación ocurre en los cromosomas XY, se limita a las puntas del cromosoma, dejando intacta la mayor parte del material genético en el cromosoma Y. [ cita requerida ]
Varios estudios centrados en Silene latifolia han demostrado una correlación entre los loci del cromosoma Y y el sexo que se expresa fenotípicamente en la flor . Dos de estos genes ligados al sexo "promueven la masculinidad" (fertilidad masculina y promoción masculina) y uno de ellos codifica la supresión femenina. [4] [7] Por lo tanto, el cromosoma Y lleva tres genes dominantes que determinan la expresión sexual en una descendencia de Silene . Si hay deleciones y mutaciones en el cromosoma Y durante la reproducción, entonces se pierden diferentes genes ligados al sexo. Las diferentes combinaciones de posibles genes relacionados con el sexo que un individuo Silene puede tener en un cromosoma Y son lo que crea la rica variación de fenotipos sexuales en todo este género. [ cita requerida ]
El sistema de determinación del sexo en Silene latifolia es similar al que se encuentra en los humanos porque en ambos casos el cromosoma Y determina qué mecanismos reproductivos se expresarán en la descendencia. Se diferencian porque hay múltiples genes determinantes del sexo en el cromosoma Y de S. latifolia , mientras que en los humanos la presencia o ausencia del cromosoma Y determina estrictamente si la descendencia es masculina o femenina.
Diferentes combinaciones de los genes presentes en un cromosoma Y de Silene afectan la expresión sexual en el organismo . Por ejemplo, hay dos variaciones genéticas que pueden conducir a la esterilidad masculina en S. latifolia : si posee dos cromosomas Y (YY) o si el cromosoma Y posee los genes de supresión femenina y promotores masculinos. Silene también es susceptible a un tipo de infección de transmisión sexual que causa esterilidad. Otra combinación posible incluye la presencia de los tres genes ligados al sexo (supresión masculina, supresión femenina y promotor masculino) que producen descendencia masculina viril. La flor es hermafrodita cuando están presentes tanto los genes promotores masculinos como los de fertilidad masculina. Por último, los cromosomas Y que contienen tanto los genes de supresión femenina como los de fertilidad masculina crean un organismo asexual . [7]