Los Pentastomida son un enigmático grupo de artrópodos parásitos comúnmente conocidos como gusanos de la lengua debido al parecido de las especies del género Linguatula con una lengua de vertebrados ; Los estudios moleculares apuntan a que se trata de crustáceos altamente derivados . [1]
Se conocen alrededor de 130 especies de pentastómidos; todos son parásitos obligados con una anatomía correspondientemente degenerada. Los gusanos de la lengua adultos varían de aproximadamente 1 a 14 cm (0,4 a 5,5 pulgadas) de largo y parasitan el tracto respiratorio de los vertebrados . Tienen cinco apéndices anteriores . Uno es la boca; los otros son dos pares de ganchos que utilizan para sujetarse al anfitrión. Esta disposición dio lugar a su nombre científico, que significa "cinco aberturas", pero aunque los apéndices son similares en algunas especies, sólo uno es una boca.
Otros resúmenes importantes han sido publicados por Louis Westenra Sambon , [7] Richard Heymons [8] y John Riley, [9] y JT Self publicó una revisión de sus relaciones evolutivas con una bibliografía hasta 1969. [10]
Afinidades
Las afinidades de los gusanos de la lengua han resultado controvertidas durante mucho tiempo. Históricamente, inicialmente se los comparó con varios grupos de gusanos parásitos. Una vez que se reconoció la naturaleza artrópoda de su cutícula, se establecieron similitudes con los ácaros, [11] en particular con los ácaros de las agallas ( Eriophyidae ). Aunque los ácaros de las agallas son mucho más pequeños que los gusanos de la lengua, también tienen un cuerpo largo y segmentado y sólo dos pares de patas. Trabajos posteriores [ cita requerida ] hicieron comparaciones con milpiés y ciempiés ( Myriapoda ), con gusanos de terciopelo ( Onychophora ) y osos de agua ( Tardigrada ). Algunos autores [ cita necesaria ] interpretaron los gusanos de la lengua como esencialmente intermedios entre los anélidos y los artrópodos , mientras que otros sugirieron que merecían un filo propio. Los gusanos de la lengua crecen mediante muda , lo que sugiere que pertenecen a Ecdysozoa , mientras que otros trabajos han identificado la naturaleza artrópoda de sus larvas. [12] En general, las dos interpretaciones alternativas actuales son: los pentastómidos son crustáceos altamente modificados y parásitos, probablemente relacionados con los piojos de los peces, o son un grupo antiguo de artrópodos de tallo, cercano a los orígenes de Arthropoda.
Crustáceos
El descubrimiento de que los gusanos de la lengua son crustáceos se remonta al trabajo de Pierre-Joseph Van Beneden , [13] quien los comparó con copépodos parásitos . La forma moderna de esta hipótesis data del estudio de Karl Georg Wingstrand sobre la morfología del esperma , [14] que reconoció similitudes en la estructura del esperma entre los gusanos de la lengua y los piojos de los peces ( Argulidae ), un grupo de crustáceos maxilópodos que viven como parásitos de los peces y ocasionalmente de los anfibios. John Riley y sus colegas también ofrecieron una justificación detallada para la inclusión de los gusanos de la lengua entre los crustáceos. [15] El modelo del piojo de los peces recibió un apoyo adicional significativo del trabajo molecular de Lawrence G. Abele y sus colegas. [16] Varias filogenias moleculares posteriores han corroborado estos resultados, [17] [18] [19] y se ha propuesto el nombre Ichthyostraca para un clado (Pentastomida + Branchiura). [20] Por lo tanto, una serie de importantes trabajos estándar y bases de datos sobre crustáceos ahora incluyen a los pentastómidos como miembros de este grupo. [21]
artrópodos de tallo
Los críticos de la clasificación de Ichthyostraca han señalado que incluso los crustáceos parásitos todavía pueden reconocerse como crustáceos basándose en sus larvas; pero que los gusanos de la lengua y sus larvas no expresan caracteres típicos de Crustacea o incluso de Euarthropoda . Un modelo alternativo señala los orígenes cámbricos extremadamente antiguos de estos animales e interpreta los gusanos de la lengua como artrópodos del grupo madre. [22] Un análisis morfológico reciente recuperó a Pentastomida fuera de los artrópodos, como grupo hermano de un clado que incluye nematodos , priapulidos y grupos similares de 'gusanos' ecdisozoarios. [23] Añadiendo fósiles, sugirieron que un animal extinto llamado Facivermis podría estar estrechamente relacionado con los gusanos de la lengua. Sin embargo, cabe destacar que estos autores no probaron explícitamente las relaciones pentastómidos/crustáceos.
Registro fósil
Se han identificado como pentastómidos fósiles tridimensionales y fosfatados excepcionalmente conservados del Cámbrico Superior Orsten de Suecia [24] y del límite Cámbrico/ Ordovícico de Canadá [25] . También uno del Wuluian (Cámbrico medio) de Groenlandia. [26] Hasta ahora se han identificado cuatro géneros fósiles del Cámbrico: Aengapentastomum , Bockelericambria , Haffnericambria y Heymonsicambria . Estos fósiles sugieren que los pentastómidos evolucionaron muy temprano y plantean preguntas sobre si estos animales eran parásitos en ese momento y, de ser así, de qué huéspedes. En ocasiones se ha mencionado a los conodontes (peces primitivos) como posibles huéspedes en este contexto. [25] Un quinto género, Invavita , proviene de estratos marinos de Inglaterra del Silúrico : se encuentran especímenes fósiles de Invavita firmemente adheridos a sus huéspedes ostrácodos de la especie Nymphatelina gravida . [27] [28] Poseía una cabeza, un cuerpo parecido a un gusano y dos pares de extremidades. [29]
Clasificación
Hay cuatro órdenes existentes reconocidos en la subclase Pentastomida:
Los pentastomidos son animales parecidos a gusanos que miden de 1 a 14 centímetros (0,39 a 5,51 pulgadas) de largo. La hembra es más grande que el macho. El extremo anterior del cuerpo tiene cinco protuberancias, cuatro de las cuales son patas con garras, mientras que la quinta tiene la boca. El cuerpo está segmentado y cubierto por una cutícula quitinosa . El tracto digestivo es simple y tubular ya que el animal se alimenta íntegramente de sangre, excepto en el género Linguatula que vive en la cavidad nasal de los mamíferos carnívoros donde se alimenta principalmente de mocos y células muertas, [30] [31] aunque la boca está algo modificada. como bomba muscular. [32]
El sistema nervioso es similar al de otros artrópodos, incluido un cordón nervioso ventral con ganglios en cada segmento. Aunque el cuerpo contiene un hemocele , no hay órganos circulatorios, respiratorios o excretores. [32]
Los pentastómidos viven en el tracto respiratorio superior de reptiles, aves y mamíferos, donde ponen huevos. Son gonocóricos (tienen dos sexos) y emplean fertilización interna . Los huevos son expulsados por el huésped o abandonan el cuerpo del huésped a través del sistema digestivo. Luego, los huevos son ingeridos por un huésped intermediario, que suele ser un pez o un pequeño mamífero herbívoro. [32]
La larva eclosiona en el huésped intermedio y atraviesa la pared del intestino. Luego forma un quiste en el cuerpo del huésped intermediario. La larva inicialmente tiene forma redondeada, con cuatro o seis patas cortas, pero muda varias veces hasta alcanzar la forma adulta. Al menos una especie, Subtriquetra subtriquetra , tiene una larva de vida libre. [33] Hay tanto desarrollo indirecto con etapas ninfales como desarrollo directo. El pentastómido llega al huésped principal cuando el huésped principal come el huésped intermedio y se arrastra hacia el tracto respiratorio desde el esófago . [32] [34]
Armillifer armillatus Wyman, 1848, un individuo de 4 cm extraído del sistema respiratorio de una pitón, Python sebae . Ejemplar depositado en el Museo de Historia Natural de Berlín .Hembra (derecha) y macho (izquierda) Armillifer sp.
Los términos asociados con las infecciones pueden variar:
"Pentastomiasis" puede referirse a cualquier infección de Pentastomida.
Porocephalus y Armillifer (que son todos cilíndricos y habitan en serpientes ) tienen mucho más en común entre sí que con Linguatula (que es plana y habita en perros y lobos ).
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