Ditylenchus dipsaci es un nematodo fitopatógenoque infecta principalmente a la cebolla y al ajo . [2] Se lo conoce comúnmente como nematodo del tallo , gusano anguila del tallo y del bulbo o hinchazón de la cebolla (en el Reino Unido). [3] [4] Los síntomas de la infección incluyen retraso en el crecimiento, decoloración de los bulbos y tallos hinchados. D. dipsaci es un endoparásito migratorioque tiene un ciclo de vida de cinco etapas y la capacidad de entrar en una etapa de latencia. D. dipsaci ingresa a través de estomas o heridas en la planta y crea agallas o malformaciones en el crecimiento de la planta. Esto permite la entrada de patógenos secundarios como hongos y bacterias. El manejo de la enfermedad se mantiene mediante el saneamiento de las semillas, el tratamiento térmico, la rotación de cultivos y la fumigación de los campos. D. dipsaci es económicamente perjudicial porque los cultivos infectados no son comercializables. [5] [6] [7] [8] [9] [10]
D. dipsaci es un gusano microscópico de aproximadamente 1,5 mm de largo. Penetra en las plantas desde el suelo o el material de plantación infestado y, ocasionalmente, desde las semillas. Viven entre las células de las hojas de cebolla o ajo y entre las escamas de los bulbos, donde se alimentan de la savia celular y se multiplican. La hembra pone 250 huevos durante una temporada y pueden desarrollarse seis generaciones en condiciones óptimas cuando la temperatura está en el rango de 15-20 °C. A medida que aumenta el número de nematodos, los síntomas se vuelven visibles. Las hojas de cebolla comienzan a curvarse, las hojas de ajo se vuelven amarillas y mueren, las escamas de los bulbos se aflojan y los cuellos de los bulbos se agrietan. El desarrollo continúa en los bulbos infestados durante el almacenamiento. D. dipsaci no se limita a las cebollas y el ajo. Sus otras plantas hospedantes incluyen guisantes , remolacha , calabacín , calabaza , ruibarbo y bulbos ornamentales . Algunas malezas también actúan como huéspedes, incluidas Stellaria media , Linaria vulgaris , Polygonum aviculare , Fallopia convolvulus y Galium aparine . [11]
Los nematodos de tallos y bulbos son endoparásitos migratorios . Su ciclo de vida ocurre en cinco etapas, con la primera muda ocurriendo en el huevo y la segunda y tercera mudas ocurriendo en el suelo. Para la cuarta etapa, los juveniles han ingresado a la planta a través de tejido joven y/o plántulas. La cuarta muda ocurre entonces dentro de la planta. [12] La hembra adulta debe aparearse con un macho para reproducirse y poner huevos. Un ciclo de vida reproductivo completo del nematodo de tallos y bulbos es de 19 a 25 días (de huevo a huevo). La reproducción tiene lugar en tejidos suculentos de rápido crecimiento o en órganos de almacenamiento y continúa durante todo el ciclo. [13] Una hembra puede poner de 200 a 500 huevos en su vida. [12] Sin embargo, si las condiciones son desfavorables, los nematodos pueden detener su ciclo de vida. [13] La vida útil de los nematodos de tallos y bulbos es de aproximadamente 70 días. [14] La mayoría de las generaciones se transmiten dentro de bulbos, tallos y hojas. [13] Los huevos y las larvas hibernan en material huésped infectado seco. [15] También se encuentran en huéspedes de malezas y semillas de compuestos. [16] Los nematodos de tallo y bulbo pueden sobrevivir hasta dos años en ambientes helados o extremadamente secos en el suelo. [15] D. dipsaci puede sobrevivir sobre o en el tejido vegetal al entrar en criptobiosis y sobrevivir durante 3 a 5 años en esta etapa. [12] Durante la latencia , D. dipsaci no muestra signos de vida y la actividad metabólica está casi paralizada. [15]
D. dipsaci es uno de los nematodos fitoparásitos más devastadores del mundo. [17] Sus razas son muy diversas y se encuentran en la mayoría de las áreas templadas del mundo, incluyendo Europa y la región mediterránea , América del Norte y del Sur, el norte y el sur de África, Asia y Oceanía, pero no suelen encontrarse en regiones tropicales. [3] Si se produce una infestación, comúnmente puede matar entre el 60 y el 80% del cultivo. [17] El entorno adecuado está entre 15 y 20 °C y se requiere humedad para el movimiento. [15]
Los nematodos del tallo y del bulbo son endoparásitos migratorios y pueden propagarse a través del agua de riego, herramientas y animales. [16] Cuando las plantas están cubiertas por una película de humedad, D. dipsaci puede ascender hasta las nuevas hojas y tallos. Entran a través de estomas o heridas. [15] D. dipsaci se alimenta de las células parenquimatosas de la corteza una vez dentro de la planta. [13] Liberan una enzima, la pectinasa, que disuelve las paredes celulares. [16] Una vez que D. dipsaci comienza a alimentarse de la planta, las células cercanas a la cabeza del nematodo pierden todo o parte de su contenido. Las células que las rodean comienzan a dividirse y agrandarse. Esto se convierte en una agalla o malformación de la plántula. Esta apertura permite la entrada de patógenos secundarios como bacterias y hongos. La entrada favorable de las plántulas jóvenes al suelo ocurre a través del casquete radicular o desde el interior de la semilla. Las células de la planta se agrandan debido a la desaparición de los cloroplastos y al aumento de los espacios intracelulares en el tejido parenquimatoso. Una vez que los bulbos crecen, D. dipsaci migra hacia abajo por el tallo, lo que hace que este se hinche y se ablande debido a las cavidades, lo que puede provocar su colapso. D. dipsaci solo vuelve a entrar en el suelo si las condiciones se vuelven desfavorables. [13]
D. dipsaci tiene un amplio rango de hospedantes. Los principales daños se producen en ajo, cebolla, zanahoria, haba, alfalfa, avena y fresa. Las plantas ornamentales también pueden verse infectadas, incluidos el jacinto y el tulipán. [18] Se estima que este patógeno infecta entre 400 y 500 especies de plantas en todo el mundo.
En las especies de Allium (cebollas, ajos y puerros), las plantas infectadas muestran síntomas característicos, como retraso en el crecimiento, manchas amarillas, hojas enrolladas y lesiones en el follaje. Los tallos suelen tener regiones hinchadas llamadas “pepinillos”. A medida que los nematodos adultos migran a las escamas del bulbo, estas se vuelven blandas, grises y sueltas. Los bulbos muy infectados también pueden partirse o mostrar una hinchazón deformada. Las hojas de la planta se vuelven flácidas y pueden colapsar. Esto puede provocar plantas desfoliadas. [19] El ajo muestra síntomas similares de amarillamiento de las hojas y bulbos atrofiados. [20] Cuando se cosecha, el ajo infectado puede carecer de partes del sistema radicular. [19]
En las habas ( Vicia faba ), los síntomas de infección incluyen lesiones en los tallos de color marrón rojizo que pueden volverse negras. Las vainas tiernas son de color marrón oscuro. Las semillas infectadas son más pequeñas y deformadas en comparación con las habas sanas. También es común ver motas y manchas en las habas infectadas. [3]
En D. dipsaci se encuentran hasta 30 razas biológicas que se distinguen principalmente por sus preferencias de hospedante. Se observan muy pocas diferencias morfológicas entre las razas, lo que dificulta el diagnóstico. [21] Las muestras de material de semillas de plantas infectadas se pueden disecar y observar bajo un microscopio para confirmar la raza correcta. [3]
Actualmente se utilizan varios métodos diferentes para reducir la presencia y la destrucción de D. dipsaci . La infección se puede prevenir asegurándose de que solo se planten semillas y bulbos limpios. [22] Los bulbos y las semillas se pueden desinfectar mediante tratamientos con agua caliente. Sumergirlos en agua a una temperatura de entre 43 y 46 °C con formalina, una solución de formaldehído, durante dos o tres horas puede matar con éxito a los nematodos. [23] [24]
La higiene adecuada de los campos y de las herramientas es esencial para prevenir y controlar la propagación de D. dipsaci , ya que pueden sobrevivir y reproducirse en plantas y residuos infectados. El juvenil de cuarto estadio es el más resistente y puede sobrevivir a la desecación o secado repetidos y recuperarse tras la rehidratación. [25] Todos los tejidos infectados deben eliminarse de los sitios de cultivo y destruirse para controlar las poblaciones, y todas las herramientas y equipos agrícolas deben limpiarse de tierra potencialmente contaminada antes de trasladarlos a una nueva ubicación.
Las razas de D. dipsaci son muy específicas de hospedante, por lo que emplear una rotación de cultivos de tres años puede privar a los nematodos de un hospedante adecuado y matar de hambre a la población. Debido a que algunas malezas sirven como hospedantes para los nematodos, el control de las malezas en los campos disminuye la cantidad de hospedantes susceptibles y la capacidad de los nematodos de sobrevivir y propagarse. [22]
El momento en que se planta un cultivo hospedante susceptible también aumenta la gravedad del daño causado por los nematodos. Las temperaturas más frías y la humedad más baja pueden suprimir las tasas de reproducción e infestación de D. dipsaci . [26] Los productores deben evitar plantar bulbos, semillas o plántulas susceptibles durante las temporadas de máxima infección por nematodos. La fumigación del suelo en los campos durante el otoño puede controlar los nematodos en un cultivo susceptible en la primavera. Se debe utilizar un fumigante nematicida específico para el género Ditylenchus . Fumigar selectivamente solo las regiones de los campos que están infectadas para garantizar que el alto costo de la fumigación no mitigue la ganancia económica de salvar los cultivos del daño causado por los nematodos. [23] Los fumigantes se aplican generalmente antes de la siembra y posteriormente después de la emergencia. [26]
Casi 450 especies de plantas diferentes son susceptibles a D. dipsaci debido a la gran cantidad de razas. Muchas de estas plantas son cultivos alimentarios y ornamentales económicamente valiosos y no se pueden vender si están infectados o dañados por nematodos de tallos y bulbos. [26] D. dipsaci es especialmente importante económicamente porque el daño que puede causar hace que las plantas no sean comercializables. Cultivos como cebollas y zanahorias no se pueden vender porque los productos están infectados y dañados. Otros cultivos como la alfalfa, la avena y los tulipanes que no se utilizan principalmente por sus raíces aún sufren necrosis y retraso del crecimiento que destruye lentamente la planta. Las semillas, bulbos o árboles jóvenes infectados con nematodos a menudo no sobreviven hasta la madurez y no tienen valor. [26]