Los graptolitos son un grupo de animales coloniales , miembros de la subclase Graptolithina dentro de la clase Pterobranchia . Estos organismos filtradores se conocen principalmente a partir de fósiles encontrados desde el Cámbrico Medio ( Miaolingiano , Wuliuano ) hasta el Carbonífero Inferior ( Misisipiense ). [3] Se conoce un posible graptolito temprano, Chaunograptus , del Cámbrico Medio. [1] Análisis recientes han favorecido la idea de que el pterobranquio actual Rhabdopleura representa un graptolito existente que divergió del resto del grupo en el Cámbrico. [2]
Los graptolitos fósiles y Rhabdopleura comparten una estructura de colonia de zooides interconectados alojados en tubos orgánicos (teca) que tienen una estructura básica de semianillos apilados (fuselos). La mayoría de los graptolitos extintos pertenecen a dos órdenes principales: los Dendroidea sésiles de forma arbustiva y los Graptoloidea planctónicos , que flotan libremente . Estos órdenes probablemente evolucionaron a partir de pterobranquios incrustantes similares a Rhabdopleura . Debido a su abundancia generalizada, estilo de vida planctónico y tendencias evolutivas bien rastreadas, los graptoloideos en particular son fósiles índice útiles para los períodos Ordovícico y Silúrico . [4]
El nombre graptolito proviene del griego graptos , que significa "escrito", y lithos , que significa "roca", ya que muchos fósiles de graptolitos se parecen a jeroglíficos escritos en la roca. Linneo originalmente los consideró como " imágenes que se parecían a fósiles " en lugar de fósiles verdaderos, aunque investigadores posteriores supusieron que estaban relacionados con los hidrozoos ; ahora se los reconoce ampliamente como hemicordados . [4]
El nombre "graptolito" proviene del género Graptolithus ("escritura en las rocas"), que fue utilizado por Linneo en 1735 para las mineralizaciones inorgánicas e incrustaciones que se parecían a fósiles reales. En 1768, en el volumen 12 de Systema Naturae , incluyó a G. sagittarius y G. scalaris , respectivamente un posible fósil de planta y un posible graptolito. En su Skånska Resa de 1751 , incluyó una figura de un "fósil o graptolito de un tipo extraño" que actualmente se cree que es un tipo de Climacograptus (un género de graptolitos biseriales).
Los fósiles de graptolitos fueron posteriormente referidos a una variedad de grupos, incluyendo otros animales coloniales ramificados como los briozoos ("animales de musgo") e hidrozoos . El término Graptolithina fue establecido por Bronn en 1849, quien los consideró representantes de cefalópodos ortocónicos . A mediados del siglo XX, los graptolitos fueron reconocidos como un grupo único estrechamente relacionado con los pterobranquios vivos en los géneros Rhabdopleura y Cephalodiscus , que habían sido descritos a fines del siglo XIX. Graptolithus , como género, fue abandonado oficialmente en 1954 por el ICZN . [5]
Cada colonia de graptolitos se origina a partir de un individuo inicial, llamado zooide sicular, a partir del cual se desarrollarán los zooides posteriores. Todos están interconectados por estolones , un verdadero sistema colonial compartido por Rhabdopleura pero no por Cephalodiscus . Estos zooides están alojados dentro de una estructura orgánica que comprende una serie de tubos secretados por las glándulas del escudo cefálico . La estructura de la colonia se ha conocido con varios nombres diferentes, incluyendo coenecio (para los pterobranquios vivos), rabdosoma (para los graptolitos fósiles) y, más comúnmente, tubario (para ambos). Los tubos individuales, cada uno ocupado por un solo zooide, se conocen como teca . [4] La composición del tubario no se conoce con claridad, pero diferentes autores sugieren que está hecho de colágeno o quitina . En algunas colonias, hay dos tamaños de teca, la autoteca más grande y la biteca más pequeña, y se ha sugerido que esta diferencia se debe al dimorfismo sexual de los zooides dentro de una colonia. [4]
Al principio del desarrollo de una colonia, el tubario se divide en un número variable de ramas (conocidas como estípites ) y diferentes disposiciones de la teca, características que son importantes para la identificación de fósiles de graptolitos. Las colonias se pueden clasificar por su número total de filas de teca (las colonias biseriales tienen dos filas, las uniseriales tienen una) y el número de estípites iniciales por colonia (las colonias multirramas tienen muchos estípites, las colonias paucirramas tienen dos o uno). Cada tubo tecal está formado principalmente por dos series de semianillos semicirculares apilados, conocidos como fuselos (sing.: fusellum). Los fuselos se parecen a líneas de crecimiento cuando se conservan en fósiles, y las dos pilas se unen a lo largo de una sutura con un patrón en zigzag. Los fuselos son el principal componente de refuerzo de un tubario, aunque están asistidos por una o más capas adicionales de tejido más laxo, la corteza.
Los primeros graptolitos aparecieron en el registro fósil durante el Cámbrico, y eran generalmente animales sésiles , con una colonia adherida al fondo marino. Varias familias de divergencia temprana eran organismos incrustantes, con la colonia desarrollándose horizontalmente a lo largo de un sustrato. Los Rhabdopleura actuales entran en esta categoría, con una forma de colonia incrustante general combinada con una teca erecta y vertical. La mayoría de los graptolitos erectos, dendríticos o tupidos/en forma de abanico se clasifican como dendroides (orden Dendroidea). Sus colonias estaban adheridas a un sustrato duro por su propio peso a través de un disco de fijación. Los graptolitos con relativamente pocas ramas derivaron de los graptolitos dendroides a principios del período Ordovícico . Este último grupo principal, los graptoloideos (orden Graptoloidea), eran pelágicos y planctónicos , y se desplazaban libremente a través de la columna de agua. Fueron un grupo exitoso y prolífico, siendo los animales macroplanctónicos más importantes y extendidos hasta su extinción a principios del período Devónico . Los graptolitos dendroides sobrevivieron hasta el período Carbonífero .
Un zooide maduro tiene tres regiones importantes, el disco preoral o escudo cefálico, el collar y el tronco. En el collar se encuentran la boca y el ano (sistema digestivo en forma de U) y los brazos; Graptholitina tiene un solo par de brazos con varios tentáculos pareados. Como sistema nervioso , los graptolitos tienen una simple capa de fibras entre la epidermis y la lámina basal, también tienen un ganglio del collar que da lugar a varias ramas nerviosas, similar al tubo neural de los cordados. [6] Aún no se han encontrado fósiles adecuados de las partes blandas de los graptolitos, y no se sabe si tenían hendiduras branquiales faríngeas o no, [7] pero basándose en Rhabdopleura existente , es probable que los zooides grapotlíticos tuvieran la misma morfología. [4]
Desde la década de 1970, como resultado de los avances en la microscopía electrónica , se ha considerado generalmente que los graptolitos están más estrechamente relacionados con los pterobranquios , un grupo raro de animales marinos modernos que pertenecen al filo Hemichordata . [8] Se establecen comparaciones con los hemicordados modernos Cephalodiscus y Rhabdopleura . Según estudios filogenéticos recientes, los rabdopleúridos se ubican dentro de Graptolithina. No obstante, se los considera una familia incertae sedis . [3]
Por otro lado, Cephalodiscida se considera una subclase hermana de Graptolithina. Una de las principales diferencias entre estos dos grupos es que las especies de Cephalodiscida no son organismos coloniales. En los organismos Cephalodiscida, no existe un canal común que conecte a todos los zooides. Los zooides Cephalodiscida tienen varios brazos, mientras que los zooides Graptolithina tienen solo un par de brazos. Otras diferencias incluyen el tipo de desarrollo temprano, las gónadas, la presencia o ausencia de hendiduras branquiales y el tamaño de los zooides. En el registro fósil, donde se conservan principalmente tubarios (tubos), es complicado distinguir entre grupos.
Graptolithina incluye varias familias menores así como dos órdenes principales extintos, Dendroidea ( graptolitos bentónicos ) y Graptoloidea ( graptolitos planctónicos ). Este último es el más diverso, incluyendo 5 subórdenes, donde el más surtido es Axonophora (graptolitos biseriales, etc.). Este grupo incluye a Diplograptids y Neograptids , grupos que tuvieron un gran desarrollo durante el Ordovícico. [3] Las antiguas clasificaciones taxonómicas consideran los órdenes Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea y Dithecoidea pero las nuevas clasificaciones los incorporaron a Graptoloidea en diferentes niveles taxonómicos.
Taxonomía de Graptolithina de Maletz (2014): [3] [4]
Subclase Graptolithina Bronn, 1849
Los graptolitos fueron un componente importante de los ecosistemas del Paleozoico temprano , especialmente para el zooplancton , ya que las especies más abundantes y diversas eran planctónicas. Los graptolitos probablemente se alimentaban por suspensión y filtraban el agua en busca de alimentos como el plancton. [9]
Por analogía con los pterobranquios modernos, se infiere que eran capaces de migrar verticalmente a través de la columna de agua para lograr eficiencia alimentaria y evitar depredadores. Con modelos ecológicos y estudios de las facies , se observó que, al menos para las especies del Ordovícico, algunos grupos de especies están en gran medida confinados a la zona epipelágica y mesopelágica , desde la costa hasta el océano abierto. [10] Se han encontrado rabdopleuras vivas en aguas profundas en varias regiones de Europa y América, pero la distribución podría estar sesgada por los esfuerzos de muestreo; las colonias generalmente se encuentran como epibiontes de conchas.
Su locomoción era relativa a la masa de agua en la que vivían, pero los mecanismos exactos (como la turbulencia, la flotabilidad , la natación activa, etc.) aún no están claros. Una propuesta, presentada por Melchin y DeMont (1995), sugirió que el movimiento de los graptolitos era análogo al de los animales modernos que nadan libremente con estructuras de vivienda pesadas. En particular, compararon a los graptolitos con "mariposas marinas" ( Thecostomata ), pequeños caracoles pterópodos nadadores . Según esta sugerencia, los graptolitos se movían remando o nadando mediante un movimiento ondulatorio de apéndices musculares pareados desarrollados a partir del escudo cefálico o tentáculos de alimentación. En algunas especies, la apertura tecal probablemente estaba tan restringida que la hipótesis de los apéndices no es factible. Por otro lado, la flotabilidad no está respaldada por ningún tejido extratecal o mecanismo de control de acumulación de gas, y la natación activa requiere una gran cantidad de desperdicio energético, que sería más bien utilizado para la construcción del tubario. [10]
Aún quedan muchas preguntas sobre la locomoción de los graptolitos, pero todos estos mecanismos son alternativas posibles dependiendo de la especie y su hábitat. Para las especies bentónicas, que vivían adheridas al sedimento o a cualquier otro organismo, esto no era un problema; los zooides podían moverse pero restringidos dentro del tubario. Aunque este movimiento de los zooides es posible tanto en especies planctónicas como bentónicas, está limitado por el estolón , pero es particularmente útil para alimentarse. Usando sus brazos y tentáculos, que están cerca de la boca, filtran el agua para atrapar cualquier partícula de alimento. [10]
El estudio de la biología del desarrollo de Graptholitina ha sido posible gracias al descubrimiento de las especies R. compacta y R. normani en aguas someras; se supone que los fósiles de graptolitos tuvieron un desarrollo similar al de sus representantes actuales. El ciclo de vida comprende dos eventos, la ontogenia y la astogenia, donde la principal diferencia es si el desarrollo ocurre en el organismo individual o en el crecimiento modular de la colonia.
El ciclo de vida comienza con una larva planctónica similar a una plánula producida por reproducción sexual, que luego se convierte en el zooide sicular que inicia una colonia. En Rhabdopleura , las colonias tienen zooides machos y hembras, pero los huevos fertilizados se incuban en el tubario de la hembra y permanecen allí hasta que se convierten en larvas capaces de nadar (después de 4 a 7 días) para asentarse y comenzar una nueva colonia. Cada larva se rodea de un capullo protector donde tiene lugar la metamorfosis al zooide (7 a 10 días) y se adhiere a la parte posterior del cuerpo, donde finalmente se desarrollará el tallo. [4]
El desarrollo es indirecto y lecitotrófico , y las larvas son ciliadas y pigmentadas, con una profunda depresión en la cara ventral. [11] [6] La astogenia ocurre cuando la colonia crece mediante reproducción asexual a partir de la punta de un zooide terminal permanente, detrás del cual se forman nuevos zooides a partir del tallo, un tipo de gemación llamada monopodial . Es posible que en los fósiles de graptolitos el zooide terminal no fuera permanente porque los nuevos zooides se formaron a partir de la punta del último, en otras palabras, gemación simpodial . Estos nuevos organismos rompen un agujero en la pared del tubario y comienzan a secretar su propio tubo. [4]
En los últimos años, los graptolitos vivos se han utilizado como modelo hemicordado para estudios Evo-Devo , al igual que su grupo hermano, los gusanos bellota . Por ejemplo, los graptolitos se utilizan para estudiar la asimetría en hemicordados, especialmente porque sus gónadas tienden a ubicarse aleatoriamente en un lado. En Rhabdopleura normani , el testículo está ubicado asimétricamente, y posiblemente otras estructuras como la lámina oral y el gonoporo . [12] La importancia de estos descubrimientos es comprender la asimetría izquierda-derecha de los vertebrados tempranos debido a que los cordados son un grupo hermano de los hemicordados y, por lo tanto, la asimetría podría ser una característica que se desarrolló temprano en los deuteróstomos . Dado que la ubicación de las estructuras no está estrictamente establecida, también en algunos enteropneusts , es probable que los estados asimétricos en los hemicordados no estén bajo una fuerte restricción evolutiva o de desarrollo. El origen de esta asimetría, al menos para las gónadas, está posiblemente influenciado por la dirección del enrollamiento basal en el tubario, por algunos mecanismos biológicos intrínsecos en los pterobranquios o únicamente por factores ambientales. [12]
Hedgehog (hh), un gen altamente conservado implicado en el patrón de desarrollo neuronal, fue analizado en Hemicordados, tomando a Rhabdopleura como representante de pterobranquios. Se encontró que el gen hedgehog en pterobranquios se expresa en un patrón diferente en comparación con otros hemicordados como el enteropneusto Saccoglossus kowalevskii . Un importante motivo conservado de glicina-cisteína-fenilalanina (GCF) en el sitio de escisión autocatalítica en genes hh, está alterado en R. compacta por una inserción del aminoácido treonina (T) en el N-terminal, y en S. kowalesvskii hay un reemplazo de serina (S) por glicina (G). Esta mutación disminuye la eficiencia de la escisión autoproteolítica y, por lo tanto, la función de señalización de la proteína. No está claro cómo se produjo este mecanismo único en la evolución y los efectos que tiene en el grupo, pero, si ha persistido durante millones de años, implica una ventaja funcional y genética. [13]
Los graptolitos son fósiles comunes y tienen una distribución mundial. Se encuentran con mayor frecuencia en lutitas y lutitas donde los fósiles del fondo marino son raros. Este tipo de roca se formó a partir de sedimentos depositados en aguas relativamente profundas que tenían una circulación deficiente en el fondo, carecían de oxígeno y no tenían carroñeros. Los graptolitos planctónicos muertos, que se hundieron hasta el fondo marino, terminaron sepultados en el sedimento y, por lo tanto, se conservaron bien.
Estos animales coloniales también se encuentran en calizas y cherts , pero generalmente estas rocas se depositaron en condiciones más favorables para la vida del fondo, incluidos los carroñeros, y sin duda la mayoría de los restos de graptolitos depositados aquí fueron generalmente comidos por otros animales.
Los fósiles se encuentran a menudo aplanados a lo largo del plano de estratificación de las rocas en las que se encuentran, aunque pueden encontrarse en tres dimensiones cuando están rellenos de pirita de hierro u otros minerales. Varían en forma, pero lo más común es que sean dendríticos o ramificados (como Dictyonema ), con forma de hoja de sierra o con forma de " diapasón " (como Didymograptus murchisoni ). El observador casual puede confundir sus restos con plantas fósiles , como ha sido el caso de las primeras descripciones de graptolitos.
Los graptolitos se conservan normalmente como una película de carbono negro sobre la superficie de la roca o como películas de arcilla gris claro en rocas tectónicamente distorsionadas. El fósil también puede aparecer estirado o distorsionado. Esto se debe a que los estratos en los que se encuentra el graptolito están plegados y compactados. A veces pueden ser difíciles de ver, pero al inclinar el espécimen hacia la luz se revelan como una marca brillante. También se encuentran fósiles de graptolitos piritizados .
Una localidad conocida por sus fósiles de graptolitos en Gran Bretaña es Abereiddy Bay , Dyfed , Gales , donde se encuentran en rocas del Período Ordovícico . Los yacimientos de las Southern Uplands de Escocia, el Distrito de los Lagos y las fronteras galesas también ofrecen faunas de graptolitos ricas y bien conservadas. Un famoso yacimiento de graptolitos en Escocia es Dob's Linn , con especies del límite Ordovícico-Silúrico. Dado que el grupo tuvo una amplia distribución, los fósiles también son abundantes en varias partes de los Estados Unidos, Canadá, Australia, Alemania y China, entre otros.
Los fósiles de graptolitos tienen una conservación predecible, una distribución amplia y un cambio gradual a lo largo de una escala de tiempo geológico . Esto permite que se utilicen para datar estratos de rocas en todo el mundo. [8] Son fósiles índice importantes para datar rocas paleozoicas , ya que evolucionaron rápidamente con el tiempo y formaron muchas especies distintivas diferentes. Los geólogos pueden dividir las rocas de los períodos Ordovícico y Silúrico en biozonas de graptolitos; estas generalmente tienen una duración de menos de un millón de años. Una edad de hielo mundial al final del Ordovícico eliminó la mayoría de los graptolitos, excepto los neograptinos. La diversificación de los neograptinos que sobrevivieron a la glaciación del Ordovícico comenzó alrededor de 2 millones de años después. [14]
El Gran Evento de Biodiversificación Ordovícico ( GOBE ) influyó en cambios en la morfología de las colonias y tecas, dando lugar a nuevos grupos como los Graptoloidea planctónicos. Posteriormente, algunas de las mayores extinciones que afectaron al grupo fueron la Hirnantiense en el Ordovícico y la Lundgreni en el Silúrico, donde las poblaciones de graptolitos se redujeron drásticamente (véase también efecto Lilliput ). [4] [15]
La diversidad de graptolitos se redujo considerablemente durante el Evento Sedgwickii en el Aeroniano . [16] Este evento ha sido atestiguado en lugares como el actual Canadá, Libia, así como en la Formación La Chilca de Argentina (entonces parte de Gondwana ). [16]
A continuación se presenta una selección de investigadores de graptolitos y pterobranquios: [4]
