La riqueza de especies , o biodiversidad , aumenta desde los polos hasta los trópicos para una amplia variedad de organismos terrestres y marinos , a menudo denominado gradiente de diversidad latitudinal . [1] El gradiente de diversidad latitudinal es uno de los patrones más ampliamente reconocidos en ecología . [1] Se ha observado en diversos grados en el pasado de la Tierra. [2] Se ha encontrado una tendencia paralela con la elevación ( gradiente de diversidad elevacional ), [3] aunque esto está menos estudiado. [4]
Explicar el gradiente de diversidad latitudinal ha sido considerado uno de los grandes desafíos contemporáneos de la biogeografía y la macroecología (Willig et al. 2003, Pimm y Brown 2004, Cardillo et al. 2005). [5] La pregunta "¿Qué determina los patrones de diversidad de especies?" fue uno de los 25 temas clave de investigación para el futuro identificados en la edición del 125º aniversario de Science (julio de 2005). Existe una falta de consenso entre los ecólogos sobre los mecanismos subyacentes a este patrón y se han propuesto y debatido muchas hipótesis. Una revisión reciente [6] señaló que entre los muchos enigmas asociados con el gradiente de diversidad latitudinal (o gradiente de biodiversidad latitudinal), aún no se ha demostrado la relación causal entre las tasas de evolución molecular y la especiación.
Comprender la distribución global de la biodiversidad es uno de los objetivos más importantes para ecólogos y biogeógrafos. Más allá de los objetivos puramente científicos y de satisfacer la curiosidad, esta comprensión es esencial para cuestiones aplicadas de gran preocupación para la humanidad, como la propagación de especies invasoras, el control de enfermedades y sus vectores, y los probables efectos del cambio climático global en el mantenimiento de la biodiversidad. (Gastón 2000). Las áreas tropicales desempeñan un papel destacado en la comprensión de la distribución de la biodiversidad, ya que sus tasas de degradación del hábitat y pérdida de biodiversidad son excepcionalmente altas. [7]
Patrones en el pasado
El gradiente de diversidad latitudinal es un patrón notable entre los organismos modernos que se ha descrito cualitativa y cuantitativamente. Se ha estudiado en varios niveles taxonómicos, a lo largo de diferentes períodos de tiempo y en muchas regiones geográficas (Crame 2001). El gradiente de diversidad latitudinal se ha observado en diversos grados en el pasado de la Tierra, posiblemente debido a diferencias en el clima durante varias fases de la historia de la Tierra . Algunos estudios indican que el gradiente fue fuerte, particularmente entre taxones marinos, mientras que otros estudios de taxones terrestres indican que tuvo poco efecto en la distribución de los animales. [2]
Hipótesis para el patrón
Aunque muchas de las hipótesis que exploran el gradiente de diversidad latitudinal están estrechamente relacionadas y son interdependientes, la mayoría de las hipótesis principales se pueden dividir en tres hipótesis generales.
Hipótesis espaciales/de área
Hay cinco hipótesis principales que dependen únicamente de las características espaciales y territoriales de los trópicos.
Efecto de dominio medio
Utilizando simulaciones por computadora , Colwell y Hurt (1994) y Willing y Lyons (1998) señalaron por primera vez que si los rangos latitudinales de las especies se mezclaran aleatoriamente dentro de las limitaciones geométricas de un dominio biogeográfico delimitado (por ejemplo, los continentes del Nuevo Mundo, para las especies terrestres ), los rangos de las especies tenderían a superponerse más hacia el centro del dominio que hacia sus límites, forzando un pico en la riqueza de especies en el dominio medio. Colwell y Lees (2000) denominaron a este fenómeno estocástico efecto de dominio medio (MDE), presentaron varias formulaciones analíticas alternativas para el MDE unidimensional (ampliado por Connolly 2005) y sugirieron la hipótesis de que el MDE podría contribuir al gradiente latitudinal en las especies. riqueza, junto con otros factores explicativos aquí considerados, incluidos los climáticos e históricos. Debido a que los modelos "puros" de dominio medio intentan excluir cualquier influencia ambiental o evolutiva directa sobre la riqueza de especies, se ha afirmado que son modelos nulos (Colwell et al. 2004, 2005). Desde este punto de vista, si los gradientes latitudinales de riqueza de especies estuvieran determinados únicamente por MDE, los patrones de riqueza observados a nivel biogeográfico no se distinguirían de los patrones producidos por la ubicación aleatoria de rangos observados llamados dinosaurios (Colwell y Lees 2000). Otros objetan que los modelos MDE hasta ahora no excluyen el papel del medio ambiente a nivel de población y en el establecimiento de límites de dominio y, por lo tanto, no pueden considerarse modelos nulos (Hawkins y Diniz-Filho 2002; Hawkins et al. 2005; Zapata et al. 2003, 2005). Los efectos de dominio medio han resultado controvertidos (por ejemplo, Jetz y Rahbek 2001, Koleff y Gaston 2001, Lees y Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Bokma y Monkkonen 2001, Diniz- Filho et al. 2002, Hawkins y Diniz-Filho 2002, Kerr et al. 2006, Currie y Kerr, 2007). Si bien algunos estudios han encontrado evidencia de un papel potencial del MDE en los gradientes latitudinales de riqueza de especies, particularmente para especies de amplia distribución (por ejemplo, Jetz y Rahbek 2001, Koleff y Gaston 2001, Lees y Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Dunn et al. 2007) [5] [8] otros informan poca correspondencia entre los patrones de diversidad latitudinal previstos y observados (Bokma y Monkkonen 2001, Currie y Kerr, 2007, Diniz-Filho et al. 2002, Hawkins y Diniz-Filho 2002, Kerr et al.
Hipótesis del área geográfica
Otra hipótesis espacial es la hipótesis del área geográfica (Terborgh 1973). Afirma que los trópicos son el bioma más grande y que grandes áreas tropicales pueden albergar más especies. Una mayor superficie en los trópicos permite que las especies tengan áreas de distribución más amplias y, en consecuencia, tamaños de población más grandes. Por lo tanto, es probable que las especies con áreas de distribución más grandes tengan tasas de extinción más bajas (Rosenzweig 2003). Además, las especies con áreas de distribución más grandes pueden tener más probabilidades de sufrir especiación alopátrica , lo que aumentaría las tasas de especiación (Rosenzweig 2003). La combinación de tasas de extinción más bajas y altas tasas de especiación conduce a altos niveles de riqueza de especies en los trópicos.
Una crítica a la hipótesis del área geográfica es que incluso si los trópicos son los biomas más extensos, los biomas sucesivos al norte de los trópicos tienen aproximadamente la misma área. Por lo tanto, si la hipótesis del área geográfica es correcta, todas estas regiones deberían tener aproximadamente la misma riqueza de especies, lo cual no es cierto, como lo indica el hecho de que las regiones polares contienen menos especies que las regiones templadas (Gaston y Blackburn 2000). Para explicar esto, Rosenzweig (1992) sugirió que si se excluyeran las especies con distribuciones parcialmente tropicales, el gradiente de riqueza al norte de los trópicos debería desaparecer. Blackburn y Gaston 1997 probaron el efecto de eliminar especies tropicales sobre los patrones latitudinales de la riqueza de especies de aves en el Nuevo Mundo y encontraron que efectivamente existe una relación entre el área terrestre y la riqueza de especies de un bioma una vez que se excluyen las especies predominantemente tropicales. Quizás un error más grave en esta hipótesis es que algunos biogeógrafos sugieren que los trópicos terrestres no son, de hecho, el bioma más grande y, por lo tanto, esta hipótesis no es una explicación válida para el gradiente latitudinal de diversidad de especies (Rohde 1997, Hawkins y Porter 2001). . En cualquier caso, sería difícil defender los trópicos como un "bioma" en lugar de las regiones geográficamente diversas y separadas que realmente incluyen.
Se ha demostrado que el efecto del área en los patrones de biodiversidad depende de la escala, teniendo el efecto más fuerte entre especies con rangos geográficos pequeños en comparación con aquellas especies con rangos grandes que se ven más afectadas por otros factores como el dominio medio y/o temperatura. [5]
Hipótesis especie-energía
La hipótesis de la energía de las especies sugiere que la cantidad de energía disponible establece límites a la riqueza del sistema. Así, el aumento de la energía solar (con abundancia de agua) en latitudes bajas provoca un aumento de la productividad primaria neta (o fotosíntesis). Esta hipótesis propone que cuanto mayor sea la productividad primaria neta, más individuos podrán sustentarse y más especies habrá en un área. Dicho de otra manera, esta hipótesis sugiere que las tasas de extinción se reducen hacia el ecuador como resultado de mayores poblaciones sostenibles gracias a la mayor cantidad de energía disponible en los trópicos. Las tasas de extinción más bajas conducen a que haya más especies en los trópicos.
Una crítica a esta hipótesis ha sido que una mayor riqueza de especies en amplias escalas espaciales no está necesariamente relacionada con un mayor número de individuos, lo que a su vez no está necesariamente relacionado con una mayor productividad. [9] Además, los cambios observados en el número de individuos en un área con latitud o productividad son demasiado pequeños (o en la dirección incorrecta) para explicar los cambios observados en la riqueza de especies. [9] Los mecanismos potenciales subyacentes a la hipótesis especie-energía, sus predicciones únicas y su apoyo empírico han sido evaluados en una importante revisión realizada por Currie et al. (2004). [10]
El efecto de la energía ha sido respaldado por varios estudios en taxones terrestres y marinos. [7]
Hipótesis de la dureza del clima
Otra hipótesis relacionada con el clima es la hipótesis de la dureza del clima, que afirma que el gradiente de diversidad latitudinal puede existir simplemente porque menos especies pueden tolerar fisiológicamente las condiciones en latitudes más altas que en latitudes bajas porque las latitudes más altas suelen ser más frías y secas que las latitudes tropicales. Currie et al. (2004) [10] encontraron fallas en esta hipótesis al afirmar que, aunque está claro que la tolerancia climática puede limitar la distribución de las especies, parece que las especies a menudo están ausentes en áreas cuyo clima pueden tolerar.
Hipótesis de estabilidad climática
De manera similar a la hipótesis de la dureza del clima, se sugiere que la estabilidad climática es la razón del gradiente de diversidad latitudinal. El mecanismo de esta hipótesis es que, si bien un entorno fluctuante puede aumentar la tasa de extinción o impedir la especialización, un entorno constante puede permitir que las especies se especialicen en recursos predecibles, permitiéndoles tener nichos más estrechos y facilitando la especiación. El hecho de que las regiones templadas sean más variables tanto estacionalmente como a lo largo de escalas de tiempo geológicas (que se analiza con más detalle a continuación) sugiere que se espera que las regiones templadas tengan menos diversidad de especies que los trópicos.
Las críticas a esta hipótesis incluyen el hecho de que existen muchas excepciones al supuesto de que la estabilidad climática significa una mayor diversidad de especies. Por ejemplo, se sabe que la baja diversidad de especies ocurre con frecuencia en ambientes estables como las cimas de las montañas tropicales. Además, muchos hábitats con una alta diversidad de especies experimentan climas estacionales, incluidas muchas regiones tropicales que tienen precipitaciones altamente estacionales (Brown y Lomolino 1998).
Hipótesis históricas/evolutivas
Hay cuatro hipótesis principales que están relacionadas con explicaciones históricas y evolutivas del aumento de la diversidad de especies hacia el ecuador.
La hipótesis de la perturbación histórica.
La hipótesis de la perturbación histórica propone que la baja riqueza de especies de latitudes más altas es consecuencia de un período de tiempo insuficiente para que las especies colonicen o recolonicen áreas debido a perturbaciones históricas como la glaciación (Brown y Lomolino 1998, Gaston y Blackburn 2000). Esta hipótesis sugiere que la diversidad en las regiones templadas aún no ha alcanzado el equilibrio y que el número de especies en las zonas templadas seguirá aumentando hasta saturarse (Clarke y Crame 2003). Sin embargo, en el medio marino, donde también existe un gradiente latitudinal de diversidad, no hay evidencia de un gradiente latitudinal en la perturbación.
La hipótesis de la velocidad evolutiva
La hipótesis de la velocidad evolutiva [11] sostiene que tasas evolutivas más altas debido a tiempos de generación más cortos en los trópicos han causado tasas de especiación más altas y, por lo tanto, una mayor diversidad en latitudes bajas. [12] Las tasas evolutivas más altas en los trópicos se han atribuido a temperaturas ambientales más altas, tasas de mutación más altas, tiempos de generación más cortos y/o procesos fisiológicos más rápidos, [13] [12] y una mayor presión de selección de otras especies que están evolucionando. [14] Se han demostrado tasas de microevolución más rápidas en climas cálidos (es decir, latitudes y altitudes bajas) para plantas, [15] mamíferos, [16] aves, [17] peces [18] y anfibios. [19] Las especies de abejorros que habitan en elevaciones más bajas y cálidas tienen tasas más rápidas de evolución de todo el genoma nuclear y mitocondrial. [20] Basados en la expectativa de que tasas más rápidas de microevolución resultan en tasas más rápidas de especiación, estos resultados sugieren que tasas evolutivas más rápidas en climas cálidos casi con certeza tienen una fuerte influencia en el gradiente de diversidad latitudinal. Sin embargo, evidencia reciente de peces marinos [21] y plantas con flores [22] ha demostrado que las tasas de especiación en realidad disminuyen desde los polos hacia el ecuador a escala global. Comprender si la tasa de extinción varía con la latitud también será importante para determinar si esta hipótesis es compatible o no. [23]
La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo
La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo supone que la diversidad está determinada por el tiempo evolutivo durante el cual los ecosistemas han existido en condiciones relativamente sin cambios, y por la velocidad evolutiva directamente determinada por los efectos de la energía ambiental (temperatura) sobre las tasas de mutación, los tiempos de generación y la velocidad de selección. . [12] Se diferencia de la mayoría de las otras hipótesis en que no postula un límite superior para la riqueza de especies establecido por diversos factores abióticos y bióticos, es decir, es una hipótesis de desequilibrio que supone un espacio de nicho en gran medida no saturado. Acepta que muchos otros factores también pueden desempeñar un papel en la causa de los gradientes latitudinales en la riqueza de especies. La hipótesis está respaldada por mucha evidencia reciente, en particular, los estudios de Allen et al. [13] y Wright y cols. [24]
La hipótesis de la velocidad evolutiva integrada
La hipótesis de la velocidad evolutiva integrada sostiene que la diversidad de especies aumenta debido a tasas más rápidas de evolución genética y especiación en latitudes más bajas donde la productividad de los ecosistemas es generalmente mayor. [25] Se diferencia de la hipótesis del tiempo evolutivo efectivo al reconocer que la riqueza de especies generalmente aumenta al aumentar la productividad del ecosistema [26] [27] [28] y disminuye cuando la alta energía ambiental (temperatura) causa déficits de agua. [29] También propone que la tasa evolutiva aumenta con el tamaño de la población, la heterogeneidad ambiental abiótica, el cambio ambiental y mediante retroalimentación positiva con la heterogeneidad biótica. Existe un apoyo considerable para tasas más rápidas de evolución genética en ambientes más cálidos, [25] cierto apoyo para una tasa más lenta entre especies de plantas donde la disponibilidad de agua es limitada [30] y para una tasa más lenta entre especies de aves con tamaños de población pequeños. [31] Sin embargo, muchos aspectos de la hipótesis aún no se han probado.
Hipótesis bióticas
Las hipótesis bióticas afirman que las interacciones ecológicas entre especies, como la competencia, la depredación, el mutualismo y el parasitismo, son más fuertes en los trópicos y estas interacciones promueven la coexistencia y la especialización de las especies, lo que lleva a una mayor especiación en los trópicos. Estas hipótesis son problemáticas porque no pueden ser la causa última del gradiente de diversidad latitudinal, ya que no explican por qué las interacciones entre especies podrían ser más fuertes en los trópicos. Un ejemplo de una de esas hipótesis es que la mayor intensidad de la depredación y los depredadores más especializados en los trópicos han contribuido al aumento de la diversidad en los trópicos (Pianka 1966). Esta intensa depredación podría reducir la importancia de la competencia (ver exclusión competitiva) y permitir una mayor superposición de nichos y promover una mayor riqueza de presas. Algunos experimentos recientes a gran escala sugieren que la depredación puede ser más intensa en los trópicos, [32] [33] aunque esto no puede ser la causa última de la alta diversidad tropical porque no explica qué da lugar a la riqueza de los depredadores en los trópicos. zona tropical. Curiosamente, la prueba más grande sobre si las interacciones bióticas son más fuertes en los trópicos, que se centró en la depredación ejercida por grandes peces depredadores en los océanos abiertos del mundo, encontró que la depredación alcanza su punto máximo en latitudes medias. Además, esta prueba reveló además una asociación negativa entre la intensidad de la depredación y la riqueza de especies, contrastando así la idea de que una fuerte depredación cerca del ecuador impulsa o mantiene una alta diversidad. [34] Otros estudios no han logrado observar cambios consistentes en las interacciones ecológicas con la latitud (Lambers et al. 2002), [1] lo que sugiere que la intensidad de las interacciones entre especies no está correlacionada con el cambio en la riqueza de especies con la latitud. En general, estos resultados resaltan la necesidad de realizar más estudios sobre la importancia de las interacciones entre especies en el impulso de los patrones globales de diversidad.
Síntesis y conclusiones
Hay muchas otras hipótesis relacionadas con el gradiente de diversidad latitudinal, pero las hipótesis anteriores son una buena descripción de las principales que todavía se citan en la actualidad. Es importante señalar que muchas de estas hipótesis son similares y dependen unas de otras. Por ejemplo, las hipótesis evolutivas dependen estrechamente de las características climáticas históricas de los trópicos.
La generalidad del gradiente de diversidad latitudinal.
Un extenso metanálisis de casi 600 gradientes latitudinales de la literatura publicada probó la generalidad del gradiente de diversidad latitudinal en diferentes características regionales, de hábitat y de organismos. [1] Los resultados mostraron que el gradiente latitudinal ocurre en ecosistemas marinos, terrestres y de agua dulce, en ambos hemisferios. El gradiente es más pronunciado y más pronunciado en taxones más ricos (es decir, taxones con más especies), organismos más grandes, en ecosistemas marinos y terrestres versus ecosistemas de agua dulce, y en escalas regionales versus locales. La inclinación del gradiente (la cantidad de cambio en la riqueza de especies con la latitud) no está influenciada por la dispersión, el nivel trófico de la fisiología animal (homeotérmica o ectotérmica) , el hemisferio o el rango latitudinal de estudio. El estudio no pudo refutar ni respaldar directamente ninguna de las hipótesis anteriores; sin embargo, los resultados sugieren que una combinación de energía/clima y procesos de área probablemente contribuyan al gradiente latitudinal de especies. Las excepciones notables a esta tendencia incluyen los icneumónidos , las aves playeras, los pingüinos y el zooplancton de agua dulce. Además, en los ecosistemas terrestres, la diversidad bacteriana del suelo alcanza su punto máximo en las zonas climáticas templadas, [35] [36] y se ha relacionado con los aportes de carbono y la distribución a microescala de los hábitats acuosos. [37]
Robustez de los datos
Uno de los principales supuestos sobre los gradientes de diversidad latitudinal y los patrones de riqueza de especies es que los datos subyacentes (es decir, las listas de especies en ubicaciones específicas) están completos. Sin embargo, esta suposición no se cumple en la mayoría de los casos. Por ejemplo, los patrones de diversidad de los parásitos sanguíneos de las aves sugieren una mayor diversidad en las regiones tropicales; sin embargo, los datos pueden estar sesgados por un muestreo insuficiente en áreas ricas en fauna como el sudeste asiático y América del Sur. [38] Para los peces marinos, que se encuentran entre los grupos taxonómicos más estudiados, las listas actuales de especies están considerablemente incompletas para la mayoría de los océanos del mundo. Con una resolución espacial de 3° (unos 350 km 2 ), menos del 1,8% de los océanos del mundo tienen más del 80% de su fauna íctica actualmente descrita. [39]
Conclusión
La cuestión macroecológica fundamental de la que depende el gradiente de diversidad latitudinal es "¿Qué causa los patrones en la riqueza de especies?". La riqueza de especies depende en última instancia de cualquier factor inmediato que afecte los procesos de especiación, extinción, inmigración y emigración. Si bien algunos ecólogos continúan buscando el mecanismo primario último que causa el gradiente de riqueza latitudinal, muchos ecólogos sugieren que este patrón ecológico probablemente sea generado por varios mecanismos contribuyentes (Gaston y Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). Por ahora, el debate sobre la causa del gradiente de diversidad latitudinal continuará hasta que un estudio innovador proporcione evidencia concluyente o haya un consenso general de que múltiples factores contribuyen al patrón.
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