El gradiente de diversidad altitudinal ( EDG ) es un patrón ecológico en el que la biodiversidad cambia con la elevación . El EDG afirma que la riqueza de especies tiende a disminuir a medida que aumenta la elevación, hasta cierto punto, creando un "aumento de diversidad" en las elevaciones medias. Se han propuesto múltiples hipótesis para explicar el EDG, ninguna de las cuales describe con precisión el fenómeno en su totalidad.
Un patrón similar, conocido como gradiente de diversidad latitudinal , describe un aumento de la biodiversidad desde los polos hasta el ecuador . Si bien el EDG generalmente sigue al LDG (es decir, las elevaciones altas en las regiones tropicales tienen mayor biodiversidad que las elevaciones altas en las regiones templadas), el LDG no toma en cuenta los cambios de altitud.
La primera observación registrada del gradiente de diversidad altitudinal fue realizada por Carl Linneo en su tratado Sobre el crecimiento de la Tierra habitable . En este documento, Linneo basó sus predicciones en la geología de las inundaciones , asumiendo que la mayor parte del mundo estuvo en algún momento inundada, dejando solo las elevaciones más altas disponibles para la vida terrestre. Dado que, según la hipótesis de Linneo, toda la vida se concentraba en elevaciones altas, se observaría una mayor diversidad de especies allí incluso cuando la vida repoblara elevaciones más bajas.
En 1799, Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland describieron los cambios de elevación a lo largo de las laderas andinas y observaron cómo los cambios climáticos impactaban a las comunidades de plantas y animales. Estas observaciones contribuyeron al "concepto de zona de vida" de Leslie R. Holdridge (1947). Las variables climáticas que dan forma a las zonas de vida incluyen la temperatura media potencial, la precipitación anual total y la relación entre la evapotranspiración media anual y la precipitación media anual. Estas variables, en particular la precipitación y la temperatura, varían a lo largo de un gradiente altitudinal, lo que da como resultado la distribución de diferentes ecosistemas. [1]
Gran parte de la literatura actual correlaciona la diversidad altitudinal con gradientes en variables climáticas o bióticas individuales, incluidas "lluvias, temperatura, productividad, competencia, abundancia de recursos, complejidad del hábitat o diversidad del hábitat". [2]
También se observa un patrón en la riqueza de especies a medida que uno avanza a lo largo de un gradiente altitudinal; En general, se cree que la riqueza de especies disminuye con el aumento de la elevación. Aún es un tema de debate si esta disminución es monótona o si asume diferentes formas según los taxones o la región que se estudia. En una revisión de estudios previos que analizan los gradientes de diversidad de altitud, Rahbek señaló la importancia de otros factores que contribuyen a la forma de un gradiente, distinguiendo los patrones de elevación de los descritos por el gradiente de diversidad latitudinal. [3]
Para ciertos taxones y regiones, hay un pico a media altitud en la riqueza de especies. Este patrón ha recibido apoyo empírico para pequeños mamíferos, [4] arañas, [5] hormigas [6] [7] y plantas. [8] [9] Alternativamente, se ha demostrado que los microbios exhiben no solo una diversidad monótonamente decreciente cuando se mueven de elevaciones bajas a altas, [10] sino también patrones de elevación crecientes en forma de joroba y en forma de U en la diversidad. [11] Una explicación para un pico de elevación media incluye zonas de condensación de elevación media . [3] Bajo el supuesto de que los límites naturales pueden limitar la distribución de las especies en diversos grados (por ejemplo, una montaña puede presentar límites de elevación absolutos), Colwell y Lees explicaron el efecto del dominio medio con la teoría geométrica. [12] En el contexto de una montaña, las limitaciones geométricas de los límites resultarán naturalmente en una superposición cada vez mayor de rangos de especies cerca del punto medio de la montaña. Utilizando epífitas vasculares en Costa Rica , Cardelus et al. (2008) señalaron que el patrón de riqueza de especies en altitud observado se debió sustancialmente al efecto del dominio medio; hubo un aumento en la riqueza de especies de epífitas a 1000 m (el bosque nuboso ).
Este patrón de elevación, sin embargo, fue menos consistente para especies con áreas de distribución pequeñas, lo que sugiere que los factores ambientales pueden explicarse más claramente cuando se aflojan las restricciones en los límites de los dominios. En los casos en que los modelos geométricos no logran explicar la ubicación del punto medio o la tendencia en la riqueza de especies, es necesario explorar otras explicaciones. Un ejemplo de esto se puede ver con los microbios, que se ha demostrado que exhiben una diversidad monótonamente decreciente cuando se mueven de elevaciones bajas a altas. [10]
El efecto masa-montaña (también conocido como efecto Massenerhebung o efecto masa-elevación) fue propuesto en 1904 por A. de Quarvain. Este fenómeno reconoce la correlación entre la masa montañosa y la ocurrencia de tipos de vegetación fisionómicamente similares; La similitud en el tipo de vegetación se observa en elevaciones más altas en grandes masas montañosas. [13] Además, bajo un efecto de masa montañosa impulsado por el clima, se observa una "tendencia lineal positiva en la elevación de la mayor diversidad con la altura de la montaña". [2] Esta tendencia es más evidente en los picos montañosos aislados.
Otra hipótesis que se cita para explicar el límite superior del gradiente de diversidad altitudinal es la hipótesis del área, que afirma que áreas más grandes pueden albergar más especies. A medida que aumenta la elevación, el área total disminuye; por lo tanto, hay más especies presentes en elevaciones medias que en elevaciones altas.
Sin embargo, esta hipótesis no tiene en cuenta las diferencias entre las áreas de tierras bajas y las elevaciones medias, ya que las tierras bajas tienden a tener más área que las elevaciones medias y, por lo tanto, esta hipótesis esperaría que tuvieran una mayor diversidad de especies, una afirmación que va en contra de la EDG. Además, la hipótesis del área no tiene en cuenta las condiciones climáticas ni la disponibilidad de recursos.
Esta hipótesis establece que la diversidad aumenta con el aumento de las precipitaciones , [14] sin embargo, la correlación entre las precipitaciones y la diversidad de plantas varía de una región a otra. La consistencia de las precipitaciones parece correlacionarse más con la riqueza de especies que con la precipitación total anual. La diversidad de especies parece estabilizarse cuando las precipitaciones anuales alcanzan unos 4.000 mm; sin embargo, esto podría deberse a limitaciones de muestreo. Las precipitaciones y la riqueza del suelo afectan las tendencias de productividad que también se cree que afectan la diversidad. [15] Generalmente se observa un pico de elevación media en la precipitación media anual. [14]
La hipótesis de la diversidad de recursos establece que se puede observar un aumento en la diversidad cuando hay un aumento en la diversidad de recursos disponibles, como el suelo y los alimentos. [15] [16] En esta hipótesis, la diversidad aumenta en un área de mayor diversidad de recursos incluso cuando la abundancia de recursos es constante. Sin embargo, la diversidad de recursos, especialmente en los alimentos, podría ser el resultado de otras influencias, como las precipitaciones y la productividad ; como tal, puede resultar inapropiado considerar la hipótesis de la diversidad de recursos como un mecanismo que actúa independientemente de otros factores que influyen en los gradientes de diversidad. [17]
La hipótesis de la productividad establece que la diversidad aumenta con una mayor productividad. [14] Hay cierta contradicción en esto, ya que otras investigaciones sugieren que después de cierto punto, el aumento de la productividad se correlaciona con una disminución de la diversidad. [18]
En general, se piensa que la productividad disminuye con el aumento de la elevación; sin embargo, algunas investigaciones muestran un pico en la productividad a media elevación que puede estar relacionado con un pico en las precipitaciones dentro de la misma área. [14]
La hipótesis de la temperatura correlaciona el aumento de temperatura con un aumento en la diversidad de especies, principalmente debido al efecto de la temperatura sobre la productividad. [3] Sin embargo, el aumento de las temperaturas debido al cambio climático ha comenzado a vincularse con la propagación del quitridio entre las ranas en los trópicos. Otra preocupación es que las especies de altitudes más altas se extingan a medida que sus áreas de distribución se vuelven cada vez más restringidas con el aumento de la temperatura. [19] Esta hipótesis es un factor importante al considerar los efectos del calentamiento global .
Existen opiniones contradictorias sobre el efecto de la competencia en la diversidad de especies. Algunos sostienen que un aumento de la competencia entre especies conduce a la extinción local y a una disminución de la diversidad. [14] Otros ven la competencia como un medio de especialización de especies y división de nichos, lo que resulta en una mayor diversidad. [20]
En otros estudios, se ha demostrado que la competencia entre especies de plantas en altitudes elevadas facilita el movimiento de especies de plantas hacia ambientes de alto estrés. La competencia entre especies de plantas hace que las especies más resistentes se propaguen en entornos de alto estrés. Estas especies fundadoras luego brindan refugio y facilitan el movimiento de especies menos resistentes hacia el área. [10] [21] Esto puede resultar en el movimiento de especies de plantas hacia la ladera de una montaña.
La investigación actual arroja luz sobre una variedad de mecanismos que pueden usarse para explicar los gradientes de diversidad altitudinal. No se puede utilizar ningún factor para explicar la presencia de gradientes de diversidad dentro y entre taxones; En muchos casos, debemos considerar más de una hipótesis o mecanismo para comprender completamente un patrón en la diversidad altitudinal. Los experimentos macroecológicos emergentes a lo largo de gradientes ambientales (por ejemplo, gradientes de elevación de montañas) son una herramienta importante en la investigación ecológica porque permiten desenredar los efectos de los factores ambientales individuales sobre la biodiversidad, cuyos efectos independientes no se pueden separar fácilmente debido a su covarianza. en naturaleza. [22] Por ejemplo, las configuraciones experimentales de microcosmos en regiones subtropicales y subárticas (China y Noruega, respectivamente) mostraron una clara segregación de especies bacterianas a lo largo de gradientes de temperatura y efectos interactivos de la temperatura y los nutrientes sobre la biodiversidad a lo largo de gradientes de elevación de montañas. [22] Un programa de investigación más amplio para la biogeografía de montañas puede ser extremadamente beneficioso para los biólogos conservacionistas que buscan comprender los factores que impulsan la biodiversidad en puntos críticos conocidos. [23] También se necesitan más investigaciones y revisiones para abordar las contradicciones en la literatura científica e identificar el alcance de las interacciones entre las explicaciones y las hipótesis actuales.