La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo [1] intenta explicar los gradientes, en particular los gradientes latitudinales, en la diversidad de especies. Originalmente se la denominó "hipótesis del tiempo". [2] [3]
Las latitudes bajas (cálidas) contienen significativamente más especies que las latitudes altas (frías). Esto se ha demostrado para muchos grupos de animales y plantas, aunque existen excepciones (ver gradientes latitudinales en la diversidad de especies ). Un ejemplo de una excepción son los helmintos de los mamíferos marinos, que tienen la mayor diversidad en los mares templados del norte, posiblemente debido a pequeñas densidades de población de huéspedes en los mares tropicales que impidieron la evolución de una rica fauna de helmintos, o porque se originaron en mares templados y tuvieron más tiempo para especiaciones allí. Se ha vuelto cada vez más evidente que la diversidad de especies se correlaciona mejor con la temperatura ambiental y, de manera más general, con la energía ambiental. Estos hallazgos son la base de la hipótesis del tiempo evolutivo efectivo. Las especies se han acumulado más rápido en áreas donde las temperaturas son más altas. Las tasas de mutación y la velocidad de selección debido a tasas fisiológicas más rápidas son más altas, y los tiempos de generación que también determinan la velocidad de selección, son más pequeños a altas temperaturas. Esto conduce a una acumulación más rápida de especies, que son absorbidas en los nichos vacantes abundantemente disponibles , en los trópicos. Existen nichos vacantes en todas las latitudes, por lo que las diferencias en el número de estos nichos no pueden ser el factor limitante de la riqueza de especies. La hipótesis también incorpora un factor temporal: los hábitats con una larga historia evolutiva sin perturbaciones tendrán una mayor diversidad que los hábitats expuestos a perturbaciones en la historia evolutiva.
La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo ofrece una explicación causal de los gradientes de diversidad, aunque se reconoce que muchos otros factores también pueden contribuir a ellos y modularlos.
Algunos aspectos de la hipótesis se basan en estudios anteriores. Bernhard Rensch , [4] por ejemplo, afirmó que las tasas evolutivas también dependen de la temperatura: los números de generación en poiquilotermos , pero a veces también en homeotermos ( homoiotérmicos ), son mayores a temperaturas más altas y la efectividad de la selección es por lo tanto mayor. Ricklefs se refiere a esta hipótesis como "hipótesis de velocidad evolutiva" o "tasas de especiación más altas". [5] Los géneros de foraminíferos en el Cretácico y las familias de braquiópodos en el Pérmico tienen mayores tasas evolutivas en latitudes bajas que en latitudes altas. [6] Que las tasas de mutación son mayores a altas temperaturas se conoce desde las investigaciones clásicas de Nikolay Timofeev-Ressovsky et al. (1935), [7] aunque se han realizado pocos estudios posteriores. Además, estos hallazgos no se aplicaron a problemas evolutivos.
La hipótesis del tiempo evolutivo efectivo difiere de estos enfoques anteriores en lo siguiente. Propone que la diversidad de especies es una consecuencia directa de los procesos dependientes de la temperatura y del tiempo que los ecosistemas han existido en condiciones más o menos iguales. Dado que los nichos vacantes en los que pueden absorberse nuevas especies están disponibles en todas las latitudes, la consecuencia es la acumulación de más especies en latitudes bajas. [1] Todos los enfoques anteriores carecían de base sin el supuesto de nichos vacantes, ya que no hay evidencia de que los nichos sean generalmente más estrechos en los trópicos, es decir, una acumulación de especies no puede explicarse por la subdivisión de nichos utilizados previamente (véase también la regla de Rapoport ). La hipótesis, en contraste con la mayoría de las otras hipótesis que intentan explicar los gradientes latitudinales u otros en la diversidad, no se basa en el supuesto de que las diferentes latitudes o hábitats generalmente tienen diferentes "techos" para los números de especies, que son más altos en los trópicos que en ambientes fríos. Se cree que tales techos diferentes están determinados, por ejemplo, por la heterogeneidad o el área del hábitat. Pero estos factores, aunque no fijan techos, pueden muy bien modular los gradientes.
Un número considerable de estudios recientes apoyan la hipótesis. [8] Así, la diversidad del bentos marino , interrumpida por algunos colapsos y mesetas, ha aumentado desde el Cámbrico hasta el Reciente, y no hay evidencia de que se haya alcanzado la saturación. [9] Las tasas de diversificación por unidad de tiempo para aves y mariposas aumentan hacia los trópicos. [10] Allen et al. encontraron una correlación general entre la temperatura ambiental y la riqueza de especies para árboles de América del Norte y Central, para anfibios, peces, Prosobranchia y parásitos de peces. Demostraron que la riqueza de especies se puede predecir a partir de la cinética bioquímica del metabolismo, y concluyeron que las tasas evolutivas están determinadas por los tiempos de generación y las tasas de mutación, ambas correlacionadas con las tasas metabólicas que tienen la misma relación de Boltzmann con la temperatura. Además, concluyeron que estos hallazgos apoyan los mecanismos para los gradientes latitudinales propuestos por Rohde. [11] Gillooly et al. (2002) describieron un modelo general también basado en los primeros principios de alometría y cinética bioquímica que hace predicciones sobre los tiempos de generación en función del tamaño corporal y la temperatura. [12] Los hallazgos empíricos apoyan las predicciones: en todos los casos que se investigaron (aves, peces, anfibios, insectos acuáticos, zooplancton) los tiempos de generación están correlacionados negativamente con la temperatura. Brown et al. (2004) desarrollaron aún más estos hallazgos hasta una teoría metabólica general de la ecología. [13] La evidencia indirecta apunta a mayores tasas de mutación a temperaturas más altas, [14] [15] y la hipótesis de especiación energética es el mejor predictor de la riqueza de especies de hormigas. [16] Finalmente, las simulaciones por computadora utilizando el modelo de ecosistema de Chowdhury han demostrado que los resultados se corresponden más estrechamente con los datos empíricos cuando el número de nichos vacantes se mantiene grande. [17] Rohde ofrece discusiones detalladas de estos y otros ejemplos. [8] [18] De particular importancia es el estudio de Wright et al. (2006), que fue diseñado específicamente para probar la hipótesis. Demostró que las tasas de sustitución molecular de las plantas leñosas tropicales son más del doble de grandes que las de las especies templadas, y que una deriva genética más efectiva en poblaciones tropicales más pequeñas no puede ser responsable de las diferencias, dejando solo los efectos directos de la temperatura sobre las tasas de mutación como una explicación. [19]Gillman et al. (2009) examinaron 260 especies de mamíferos de 10 órdenes y 29 familias y descubrieron que las tasas de sustitución en el gen del citocromo B eran sustancialmente más rápidas en las especies de latitudes y elevaciones cálidas, en comparación con las de latitudes y elevaciones frías. Un examen crítico de los datos mostró que esto no puede atribuirse a la deriva genética o a los diferenciales de masa corporal. Las únicas posibilidades que quedan son un efecto de la Reina Roja o efectos directos de los gradientes térmicos (incluido posiblemente un efecto de los diferenciales de letargo/hibernación). Rohde (1992, 1978) ya había señalado que "bien puede ser que la diversidad de mamíferos esté completamente determinada por la diversidad de plantas y animales poiquilotérmicos más abajo en la jerarquía", es decir, por un efecto de la Reina Roja. También señaló que se sabe que la exposición a la irradiación, incluida la luz, causa mutaciones en los mamíferos, y que algunos animales homeotérmicos tienen tiempos de generación más cortos en los trópicos, lo que, ya sea por separado o en conjunto, puede explicar el efecto encontrado por Gillman et al. [20] Gillman et al. (2010) ampliaron su estudio anterior sobre plantas [21] al determinar si el efecto también se encuentra dentro del ADN altamente conservado. Examinaron el gen ribosomal 18S en los mismos 45 pares de plantas. Y de hecho, la tasa de evolución fue un 51% más rápida en las especies tropicales que en sus especies hermanas templadas. Además, la tasa de sustitución en 18S se correlacionó positivamente con la de las ITS más variables. Estos resultados brindan un respaldo muy fuerte a la hipótesis. [22] Wright et al. (2010) probaron la hipótesis en 188 especies de anfibios pertenecientes a 18 familias, utilizando los genes de ARN mitocondrial 12S y 16S, y encontraron tasas de sustitución sustancialmente más rápidas para las especies que viven en hábitats más cálidos tanto en latitudes más bajas como en elevaciones más bajas. [23] Por lo tanto, la hipótesis ahora se ha confirmado para varios genes y para plantas y animales.
Vázquez, DP y Stevens, RD (2004) realizaron un metaanálisis de estudios previos y no encontraron evidencia de que los nichos sean generalmente más estrechos en los trópicos que en latitudes altas. [24] Esto puede explicarse solo por el supuesto de que el espacio del nicho no estaba ni está saturado, teniendo la capacidad de absorber nuevas especies sin afectar el ancho del nicho de las especies ya presentes, como predice la hipótesis.
La diversidad de especies en las profundidades marinas ha sido en gran medida subestimada hasta hace poco (p. ej., Briggs 1994: diversidad marina total menor a 200.000 especies). [25] Aunque nuestro conocimiento es todavía muy fragmentario, algunos estudios recientes parecen sugerir números de especies mucho mayores (p. ej., Grassle y Maciolek 1992: 10 millones de macroinvertebrados en sedimentos de fondo blando de las profundidades marinas). [26] Estudios adicionales deben mostrar si esto puede verificarse. [27] Una rica diversidad en las profundidades marinas puede explicarse por la hipótesis del tiempo evolutivo efectivo: aunque las temperaturas son bajas, las condiciones han sido más o menos iguales durante grandes períodos de tiempo, ciertamente mucho más grandes que en la mayoría o todas las aguas superficiales.