La gorguera ( Caldris pugnax ) es un ave zancuda de tamaño mediano que se reproduce en marismas y praderas húmedas del norte de Eurasia . Este playero muy gregario es migratorio y a veces forma grandes bandadas en sus zonas de invierno, que incluyen el sur y oeste de Europa, África, el sur de Asia y Australia.
La gorguera es un ave barrigón y de cuello largo. Esta especie muestra un marcado dimorfismo sexual ; el macho es mucho más grande que la hembra (el reeve) y tiene un plumaje nupcial que incluye mechones de cabeza de colores brillantes, piel facial naranja desnuda, un negro extenso en el pecho y el gran collar de plumas ornamentales que inspiró el nombre en inglés de esta ave. La hembra y el macho no reproductor tienen la parte superior de color marrón grisáceo y la parte inferior principalmente blanca. Tres tipos de machos con plumaje diferente, incluida una forma rara que imita a la hembra, utilizan una variedad de estrategias para obtener oportunidades de apareamiento en un lek , y las coloridas plumas de la cabeza y el cuello se erigen como parte de la elaborada exhibición principal de cortejo. La hembra tiene una cría por año y pone cuatro huevos en un nido en el suelo bien escondido , incubando los huevos y criando sola a los polluelos, que se mueven poco después de la eclosión. Los depredadores de los polluelos y huevos de las aves zancudas incluyen mamíferos como zorros , gatos salvajes y armiños , y aves como grandes gaviotas , córvidos y skúas .
La gorguera busca alimento en pastizales húmedos y barro blando, sondeando o buscando con la vista elementos comestibles. Se alimenta principalmente de insectos, especialmente en la temporada de reproducción, pero consume material vegetal, incluidos arroz y maíz, durante la migración y en invierno. Clasificadas como " preocupación menor " según los criterios de la Lista Roja de la UICN , las preocupaciones por la conservación global son relativamente bajas debido al gran número que se reproduce en Escandinavia y el Ártico. Sin embargo, en gran parte de Europa su área de distribución se está contrayendo debido al drenaje de la tierra, el mayor uso de fertilizantes, la pérdida de sitios de reproducción segados o pastoreados y la caza excesiva. Esta disminución la ha visto incluida en el Acuerdo sobre la Conservación de las Aves Acuáticas Migratorias de África y Eurasia (AEWA).
La gorguera es una ave zancuda de la gran familia Scolopacidae , las típicas aves playeras. Investigaciones recientes sugieren que sus parientes más cercanos son el playero de pico ancho, Calidris falcinellus , y el playero de cola afilada, Calidris acuminata . [2] No tiene subespecies reconocidas ni variantes geográficas. [3]
Esta especie fue descrita por primera vez por Carl Linnaeus en su Systema Naturae en 1758 como Tringa pugnax . [4] El naturalista alemán Blasius Merrem lo trasladó al género monotípico Philomachus en 1804. [5] Investigaciones de ADN más recientes han demostrado que encaja cómodamente en el género de aves limícolas Calidris . [2] El nombre del género proviene del griego antiguo kalidris o skalidris , término utilizado por Aristóteles para algunas aves ribereñas de color gris. [6] El epíteto específico se refiere al comportamiento agresivo del ave en sus lugares de apareamiento : pugnax del término latino que significa "combativo". [7]
El nombre original en inglés de esta ave, que data al menos de 1465, es ree , quizás derivado de un término dialéctico que significa "frenético"; [8] un nombre posterior reeve , que todavía se usa para la mujer, es de origen desconocido, pero puede derivarse del shire-reeve , un oficial feudal, que compara el extravagante plumaje del macho con la túnica del funcionario. El nombre actual se registró por primera vez en 1634 y se deriva de la gorguera , un collar exagerado que estuvo de moda desde mediados del siglo XVI hasta mediados del siglo XVII, ya que las plumas ornamentales del cuello del pájaro macho se parecen al collar. [9]
La gorguera tiene una apariencia distintiva de salsera , con una cabeza pequeña, pico de longitud media, cuello alargado y cuerpo barrigón. Tiene patas largas que son de color variable, siendo de color verdoso oscuro en los juveniles, de rosa a naranja en los adultos y algunos machos tienen patas de color naranja rojizo solo durante la temporada de reproducción. [3] En vuelo, tiene un trazo de ala más profundo y lento que otros aves zancudas de tamaño similar, y muestra una barra blanca delgada e indistinta en el ala y óvalos blancos a los lados de la cola. [10] La especie muestra dimorfismo sexual . Aunque un pequeño porcentaje de machos se parece a las hembras, [11] el macho típico es mucho más grande que la hembra y tiene un plumaje nupcial elaborado. Los machos miden entre 29 y 32 cm (11 a 13 pulgadas) de largo con una envergadura de 54 a 60 cm (21 a 24 pulgadas) [10] y pesan alrededor de 180 g (6,3 oz). [12] En la temporada de reproducción de mayo a junio, las piernas, el pico y la piel facial desnuda y verrugosa del macho son de color naranja, y tiene mechones distintivos en la cabeza y un cuello. Estos adornos varían según cada ave, siendo negros, castaños o blancos, con colores sólidos, barrados o irregulares. [10] El dorso de color marrón grisáceo tiene un patrón en forma de escamas, a menudo con plumas negras o castañas, y las partes inferiores son blancas con un extenso negro en el pecho. [3] Se cree que la extrema variabilidad del plumaje nupcial principal se desarrolló para ayudar al reconocimiento individual en una especie que tiene exhibiciones reproductivas comunitarias, pero que generalmente es muda. [13]
Fuera de la temporada de reproducción, las decoraciones de la cabeza y el cuello del macho y la piel desnuda del rostro se pierden y las patas y el pico se vuelven más opacos. Las partes superiores son de color marrón grisáceo y las inferiores son blancas con manchas grises en el pecho y los flancos. [10]
Las hembras, o "reeve", miden de 22 a 26 cm (8,7 a 10,2 pulgadas) de largo con una envergadura de 46 a 49 cm (18 a 19 pulgadas) [10] y pesan alrededor de 110 g (3,9 oz). [12] En el plumaje nupcial, tienen la parte superior de color marrón grisáceo con plumas con bordes blancos y centro oscuro. El pecho y los flancos tienen manchas negras de forma variable. En invierno, el plumaje de las hembras es similar al del macho, pero los sexos se distinguen por su tamaño. [3] El plumaje de la gorguera juvenil se parece al adulto no reproductivo, pero tiene las partes superiores con un patrón limpio en forma de escamas con centros de plumas oscuras y un fuerte tinte beige en las partes inferiores. [10]
Los machos adultos comienzan a mudar al plumaje de exhibición principal antes de regresar a las áreas de reproducción, y la proporción de aves con adornos en la cabeza y el cuello aumenta gradualmente durante la primavera. Las aves de segundo año van a la zaga de los adultos en el desarrollo del plumaje nupcial. Tienen una masa corporal más baja y un aumento de peso más lento que los adultos completos, y quizás las demandas de sus reservas de energía durante el vuelo migratorio sean la razón principal del retraso en la muda. [14]
Las gorgueras de ambos sexos tienen una etapa de muda adicional entre el plumaje de invierno y el último de verano, un fenómeno que también se observa en la aguja de cola de barra . Antes de desarrollar toda su gala con gorguera y mechones de colores, los machos reemplazan parte de su plumaje de invierno con plumas rayadas. Las hembras también desarrollan una mezcla de plumas invernales y rayadas antes de alcanzar su apariencia de verano. El plumaje reproductivo final del macho resulta del reemplazo de las plumas rayadas y de invierno, pero la hembra conserva las plumas rayadas y reemplaza solo las plumas de invierno para alcanzar su plumaje de verano. Los plumajes prenupciales rayados pueden representar la apariencia reproductiva original de esta especie; las vistosas plumas nupciales del macho evolucionaron más tarde bajo fuertes presiones de selección sexual . [15]
Los machos adultos y la mayoría de las hembras adultas comienzan su muda previa al invierno antes de regresar al sur, pero completan la mayor parte del reemplazo de plumas en las zonas de invernada. En Kenia , los machos mudan entre 3 y 4 semanas antes que las hembras y terminan antes de diciembre, mientras que las hembras suelen completar el reemplazo de plumas durante diciembre y principios de enero. Los juveniles mudan de su primer plumaje corporal de verano al plumaje de invierno desde finales de septiembre hasta noviembre, y luego experimentan una muda prenupcial similar en tiempo y duración a la de los adultos, y que a menudo produce una apariencia de colores brillantes. [dieciséis]
Otras dos aves zancudas pueden confundirse con la gorguera. El correlimos juvenil de cola afilada es un poco más pequeño que una gorguera juvenil y tiene un pecho similar de color naranja intenso, pero la gorguera es más delgada, con un cuello y piernas más largos, una cabeza más redonda y una cara mucho más sencilla. [17] El correlimos de pecho beige también se parece a una pequeña gorguera juvenil, pero incluso la gorguera hembra es notablemente más grande que el correlimos, con un pico más largo, un cuerpo más redondo y partes superiores con dibujos escamosos. [18]
La gorguera es una especie migratoria que se reproduce en los humedales de las regiones más frías del norte de Eurasia y pasa el invierno septentrional en los trópicos , principalmente en África. Algunos criadores siberianos emprenden un viaje de ida y vuelta anual de hasta 30.000 km (19.000 millas) a las zonas de invernada de África occidental. [19] Existe una superposición limitada de las áreas de distribución de verano e invierno en Europa occidental. [3] La gorguera se reproduce en extensas marismas de agua dulce de tierras bajas y pastizales húmedos. [3] Evita la tundra árida y las áreas gravemente afectadas por el clima severo, prefiriendo marismas y deltas con aguas poco profundas. Las áreas más húmedas proporcionan una fuente de alimento, los montículos y las pendientes pueden usarse para leks y las áreas secas con juncos o matorrales bajos ofrecen sitios para anidar. [20] Un estudio húngaro demostró que el pastoreo moderadamente intensivo de pastizales, con más de una vaca por hectárea (2,5 acres), atraía a más parejas nidificantes. [21] Cuando no se reproducen, las aves utilizan una gama más amplia de humedales poco profundos, como campos irrigados , márgenes de lagos y hundimientos mineros y otras tierras inundables. Los pastizales secos, las marismas mareales y la costa del mar se utilizan con menos frecuencia. [20] La densidad puede alcanzar 129 individuos por kilómetro cuadrado (334 por milla cuadrada), pero suele ser mucho menor. [22]
La gorguera se reproduce en Europa y Asia desde Escandinavia y Gran Bretaña casi hasta el Pacífico. En Europa se encuentra en zonas templadas frías, pero en su área de distribución rusa es una especie ártica, que se encuentra principalmente al norte de aproximadamente 65°N. La mayor cantidad se reproduce en Rusia (más de 1 millón de parejas), Suecia (61.000 parejas), Finlandia (39.000 parejas) y Noruega (14.000 parejas). Aunque también se reproduce desde el este de Gran Bretaña a través de los Países Bajos hasta Polonia, Alemania y Dinamarca, hay menos de 2.000 parejas en estas áreas más al sur. [23]
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Es muy gregario durante la migración y viaja en grandes bandadas que pueden contener cientos o miles de individuos. En las zonas de invernada se forman grupos enormes y densos; [21] una bandada en Senegal contenía un millón de aves. [3] Una minoría pasa el invierno más al este de Birmania, el sur de China, [3] Nueva Guinea y partes dispersas del sur de Australia, [24] o en las costas atlántica y mediterránea de Europa. En Gran Bretaña y partes de la costa de Europa occidental, donde se superponen las zonas de reproducción y de invernada, las aves pueden estar presentes durante todo el año. [20] Las aves no reproductoras también pueden permanecer durante todo el año en las zonas de invernada tropicales. El Ruff es un visitante poco común en Alaska (donde ocasionalmente se ha reproducido), Canadá y los estados contiguos de los EE. UU., y ha vagado por Islandia, Centroamérica, el norte de Sudamérica, Madagascar y Nueva Zelanda. [3] [25] Se ha registrado que se reproduce bien al sur de su área de distribución principal en el norte de Kazajstán , una importante zona de escala migratoria. [26] [27]
El macho, que no participa en la nidificación ni en el cuidado de los polluelos, abandona las zonas de reproducción a finales de junio o principios de julio, seguido más tarde en julio por la hembra y los juveniles. [28] Los machos suelen realizar vuelos más cortos e invernar más al norte que las hembras; por ejemplo, prácticamente todos los gorgueras que invernan en Gran Bretaña son machos, [29] mientras que en Kenia la mayoría son hembras. [16] Muchas especies migratorias utilizan esta estrategia diferencial de invernada, ya que reduce la competencia alimentaria entre los sexos y permite a los machos territoriales llegar a las zonas de reproducción lo antes posible, mejorando sus posibilidades de apareamiento exitoso. Los machos también pueden tolerar condiciones invernales más frías porque son más grandes que las hembras. [29]
Las aves que regresan al norte en primavera a través del Mediterráneo central parecen seguir una ruta bien definida. Cada año se forman grandes concentraciones de gorgueras en determinados lugares de parada para alimentarse, y los individuos marcados con anillos o tinte reaparecen en los años siguientes. Los sitios de repostaje están más cerca entre sí que la distancia máxima teórica de viaje calculada a partir de la masa corporal media, y proporcionan evidencia de una estrategia de migración que utiliza sitios intermedios favorecidos. [28] La gorguera almacena grasa como combustible, pero a diferencia de los mamíferos, utiliza lípidos como principal fuente de energía para el ejercicio (incluida la migración) y, cuando es necesario, se mantiene caliente temblando; sin embargo, se han realizado pocas investigaciones sobre los mecanismos por los cuales oxidan los lípidos. [19]
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Los machos se exhiben durante la temporada de reproducción en un lek en un tradicional recinto abierto con césped. El ruff es una de las pocas especies de lekking en las que la exhibición se dirige principalmente a otros machos en lugar de a las hembras, y se encuentra entre el pequeño porcentaje de aves en las que los machos tienen variaciones bien marcadas y heredadas en el plumaje y el comportamiento de apareamiento. . [30] [31] Hay tres formas masculinas: los machos territoriales típicos, los machos satélites que tienen un cuello blanco y una variante muy rara con plumaje parecido al de una hembra. El comportamiento y la apariencia de un macho individual permanecen constantes durante su vida adulta y están determinados por sus genes (ver §Biología de la variación entre machos).
Los machos territoriales, alrededor del 84% del total, tienen gorgueras negras o castañas de colores intensos y ocupan pequeños territorios de apareamiento en el lek. Cortejan activamente a las hembras y muestran un alto grado de agresión hacia otros machos residentes; [20] Entre 5 y 20 machos territoriales cada uno ocupa un área del lek de aproximadamente 1 m (1,1 yardas) de ancho, generalmente con tierra desnuda en el centro. Realizan una exhibición elaborada que incluye aleteo, saltos, ponerse de pie, agacharse con la gorguera erguida o abalanzarse sobre sus rivales. [10] Por lo general, son silenciosos incluso cuando se muestran, aunque ocasionalmente se puede emitir un suave gue-gue-gue . [20]
Los machos territoriales son muy fieles al sitio; El 90% regresa a los mismos sitios de lekking en temporadas posteriores, siendo los machos más dominantes los que tienen más probabilidades de reaparecer. Los machos fieles al sitio pueden adquirir información precisa sobre las habilidades competitivas de otros machos, lo que lleva a relaciones de dominancia bien desarrolladas. Estas relaciones estables reducen los conflictos y el riesgo de lesiones, y es menos probable que los consiguientes niveles más bajos de agresión masculina asusten a las mujeres. Los machos territoriales de menor rango también se benefician de la fidelidad al sitio, ya que pueden permanecer en los leks mientras esperan que los machos superiores finalmente los abandonen. [32]
Los machos satélites, alrededor del 16% del número total, tienen gorgueras blancas o moteadas y no ocupan territorios; entran en leks e intentan aparearse con las hembras que visitan los territorios ocupados por los machos residentes. [33] Los machos residentes toleran a las aves satélite porque, aunque son competidores para aparearse con las hembras, la presencia de ambos tipos de machos en un territorio atrae a más hembras. [34] [35] Las hembras también prefieren leks más grandes, [36] y leks rodeados de plantas más altas, que brindan un mejor hábitat para anidar. [37]
Aunque los machos satélites son, en promedio, ligeramente más pequeños y livianos que los residentes, la nutrición de los polluelos no influye, como se pensaba anteriormente, en la estrategia de apareamiento; más bien, la estrategia de apareamiento heredada influye en el tamaño corporal. Los polluelos de tipo residente, si se les proporciona la misma cantidad de alimento, crecerán más pesados que los polluelos de tipo satélite. Los machos satélites no tienen que gastar energía para defender un territorio y pueden pasar más tiempo buscando comida, por lo que no necesitan ser tan voluminosos como los residentes; de hecho, dado que vuelan más, el peso adicional tendría un costo fisiológico. [33]
Un tercer tipo de macho se describió por primera vez en 2006; se trata de una imitadora femenina permanente, la primera de este tipo reportada para un ave. Aproximadamente el 1% de los machos son pequeños, de tamaño intermedio entre machos y hembras, y no desarrollan el elaborado plumaje reproductivo de los machos territoriales y satélites, aunque tienen testículos internos mucho más grandes que los machos gorditos. [11] Aunque los machos de la mayoría de las especies de aves lekking tienen testículos relativamente pequeños para su tamaño, los machos ruffs tienen los testículos más desproporcionadamente grandes de cualquier ave. [38]
Este macho críptico, o "faeder" ( "padre" en inglés antiguo ), obtiene acceso a los territorios de apareamiento junto con las hembras y "roba" los apareamientos cuando las hembras se agachan para solicitar la cópula. [11] El faeder muda al plumaje masculino prenupcial con plumas rayadas, pero no desarrolla las plumas ornamentales de los machos más comunes. Como se describió anteriormente, se cree que esta etapa muestra el plumaje reproductivo del macho original, antes de que evolucionaran otros tipos de machos. Un faeder se puede distinguir en la mano por la longitud de sus alas, que es intermedia entre la de los machos y las hembras. [39] A pesar de su apariencia femenina, los faeders migran con los machos lekking más grandes y pasan el invierno con ellos. [40] Los faeders a veces son montados por machos independientes o satélites, pero a menudo están "en la cima" en los montajes homosexuales como los machos gorderos, lo que sugiere que los otros machos conocen su verdadera identidad. Las hembras nunca montan a los machos. [11] Las hembras a menudo parecen preferir aparearse con faeders a copular con los machos más comunes, y esos machos también copulan con faeders (y viceversa ) relativamente más a menudo que con las hembras. Las cópulas homosexuales pueden atraer a las hembras al lek, al igual que la presencia de machos satélites. [41]
No todo el apareamiento tiene lugar en el lek, ya que sólo una minoría de los machos asiste a un lek activo. Como estrategias alternativas, los machos también pueden perseguir directamente a las hembras ("seguirlas") o esperarlas mientras se acercan a buenos sitios de alimentación ("interceptar"). Los machos alternaron entre las tres tácticas, siendo más propensos a asistir a un lek cuando la tasa de cópula del día anterior era alta o cuando había menos hembras disponibles después de que había comenzado la anidación. Las tasas de lekking eran bajas en climas fríos a principios de la temporada, cuando los machos off-lek pasaban la mayor parte del tiempo alimentándose. [42]
El nivel de poliandria en la gorguera es el más alto conocido para cualquier especie de ave lekking y para cualquier ave playera. Más de la mitad de las hembras gorgueras se aparean y tienen nidadas fertilizadas por más de un macho, y las hembras individuales se aparean con machos de ambas formas de comportamiento principales con más frecuencia de lo esperado por casualidad. En las especies lekking, las hembras pueden elegir pareja sin correr el riesgo de perder el apoyo de los machos en la anidación y la crianza de los polluelos, ya que los machos no participan en la crianza de la cría de todos modos. En ausencia de este costo, si la poliandria es ventajosa, se esperaría que ocurriera a un ritmo mayor en lekking que entre especies unidas por parejas. [43]
Como se indicó anteriormente, la gorguera tiene tres formas masculinas, que difieren en el comportamiento de apareamiento y en la apariencia: los machos territoriales típicos que tienen una gorguera en el cuello oscuro, los machos satélites que tienen una gorguera en el cuello blanca y los muy raros machos crípticos conocidos como "faeders". " que tienen un plumaje parecido al de una hembra. El comportamiento y la apariencia de cada macho individual permanecen constantes durante su vida adulta y están determinados por un polimorfismo genético simple . [33] El comportamiento y la apariencia territorial son recesivos con respecto al comportamiento y la apariencia de los satélites, [43] mientras que los resultados de la investigación preliminar sugieren que las características del faeder están controladas genéticamente por un solo gen dominante. [44] Originalmente se pensó que la diferencia entre machos territoriales y satélites se debía a un factor genético ligado al sexo, pero en realidad el locus genético relevante para la estrategia de apareamiento se encuentra en un autosoma o cromosoma no sexual . Eso significa que ambos sexos pueden portar las dos formas diferentes del gen, no sólo los hombres. La mujer normalmente no muestra evidencia de su tipo genético, pero cuando se les administran implantes de testosterona , muestran el comportamiento masculino correspondiente a su genotipo . [45] Este comportamiento relacionado con la testosterona es inusual en las aves, donde las características sexuales externas normalmente están determinadas por la presencia o ausencia de estrógeno . [46]
En 2016, dos estudios identificaron además la región responsable del cromosoma 11 y un reordenamiento cromosómico que cubre 4,5 Mb . [47] [48] Los científicos pudieron demostrar que el primer cambio genético ocurrió hace 3,8 millones de años en el cromosoma residente , cuando una parte de él se rompió y se reintrodujo en la dirección equivocada. Esta inversión creó el alelo faeder . Hace unos 500.000 años, otro raro evento de recombinación del faeder y el alelo residente en la misma región invertida condujo al alelo satélite . La inversión de 4,5 Mb cubre 90 genes, uno de ellos es el gen codificante del centrómero N- CENPN- , que se encuentra exactamente en uno de los puntos de ruptura de la inversión . La inactivación del gen tiene graves efectos nocivos y los datos genealógicos de una colonia ruff cautiva sugieren que la inversión es letal en homocigotos . A lo largo de los últimos 3,8 millones de años, se han acumulado más mutaciones dentro de la inversión , es decir, tres deleciones que van desde 3,3 a 17,6 kb . Dos de estas deleciones eliminan elementos evolutivos altamente conservados cercanos a dos genes ( HSD17B2 y SDR42E1), ambos con funciones importantes en el metabolismo de las hormonas esteroides . Las mediciones hormonales durante la época de apareamiento mostraron que, mientras que los residentes tienen un fuerte aumento de testosterona , los faeders y los satélites sólo experimentan niveles más altos de androstenediona , una sustancia que se considera un intermediario en la biosíntesis de testosterona . Los autores concluyen que una o más de las deleciones actúan como una mutación reguladora de acción cis que altera la expresión de uno o ambos genes y, finalmente, contribuye a los diferentes fenotipos y comportamientos masculinos. [48]
El nido es un rasguño de suelo poco profundo revestido con hojas y tallos de pasto y oculto entre plantas de pantano o pasto alto hasta 400 m (440 yardas) del lek. La nidificación es solitaria, aunque varias hembras pueden posarse en las proximidades de un lek. [3] [20] Los huevos son ligeramente brillantes, de color verde u oliva y están marcados con manchas oscuras; se colocan desde mediados de marzo hasta principios de junio dependiendo de la latitud. [20]
La puesta típica es de cuatro huevos, cada huevo mide 44 mm × 31 mm (1,7 pulgadas × 1,2 pulgadas) de tamaño y pesa 21,0 g (0,74 oz), de los cuales el 5% es cáscara. La incubación la realiza únicamente la hembra y el tiempo hasta la eclosión es de 20 a 23 días, con otros 25 a 28 días hasta el momento de emplumar. [12] Los polluelos precoces tienen pelusa beige y castaña, veteados y barrados de negro y cubiertos de blanco; [49] se alimentan de una variedad de pequeños invertebrados, pero la hembra los cría. [50] Cada año se cría una cría. [12]
Las gorgueras suelen mostrar una desigualdad pronunciada en el número de cada sexo. Un estudio de jóvenes en Finlandia encontró que sólo el 34% eran machos y el 1% eran faeders. [51] Parece que las hembras producen una mayor proporción de machos en la etapa de huevo cuando están en malas condiciones físicas. Cuando las hembras están en mejores condiciones, cualquier sesgo en la proporción de sexos es menor o está ausente. [52]
Los depredadores de las aves zancudas que se reproducen en los pastizales húmedos incluyen aves como gaviotas grandes, cuervos comunes , cuervos carroñeros y encapuchados , y skúas grandes y árticas ; Los zorros ocasionalmente cazan aves zancudas y se desconoce el impacto de los gatos salvajes y los armiños. [53] [54] [55] El pastoreo excesivo puede aumentar la depredación al hacer que los nidos sean más fáciles de encontrar. [55] En cautiverio, las principales causas de mortalidad de los polluelos fueron la muerte súbita relacionada con el estrés y el síndrome del cuello torcido . [50] Los adultos parecen mostrar poca evidencia de parásitos externos , [56] pero pueden tener niveles significativos de enfermedades en sus zonas de invernada tropicales, [57] incluida la malaria aviar en sus hábitats de agua dulce continentales, [57] por lo que se podría esperar que invertir fuertemente en sus sistemas inmunológicos ; [58] sin embargo, un estudio de 2006 que analizó la sangre de gorgueras migratorias interceptadas en Frisia mostró que esta ave en realidad tiene niveles bajos inexplicables de respuestas inmunes en al menos una medida de resistencia. [59] La gorguera puede reproducirse a partir de su segundo año, y la esperanza de vida promedio de las aves que han pasado la etapa de polluelo es de aproximadamente 4,4 años, [60] aunque un ave finlandesa vivió hasta un récord de 13 años y 11 meses. [12]
La gorguera normalmente se alimenta caminando con paso firme y picoteando, seleccionando los alimentos con la vista, pero también camina profundamente y sumerge la cabeza. En los lagos salinos del este de África suele nadar como un falaropo , recogiendo objetos de la superficie. [3] Se alimentará tanto de noche como de día. [61] Se cree que Ruff utiliza señales visuales y auditivas para encontrar presas. [62] Cuando se alimenta, la gorguera con frecuencia levanta las plumas de la espalda, produciendo un pico puntiagudo y suelto en la espalda; este hábito lo comparte únicamente la aguja colinegra. [10]
Durante la temporada de reproducción, la dieta de la gorguera se compone casi exclusivamente de adultos y larvas de insectos terrestres y acuáticos como escarabajos y moscas. Durante la migración y durante el invierno, el ruff come insectos (entre ellos moscas caddis , escarabajos acuáticos, efímeras y saltamontes), crustáceos, arañas, moluscos, gusanos, ranas, peces pequeños y también semillas de arroz y otros cereales, juncos, pastos y plantas acuáticas. [21] Las aves migratorias en Italia variaron su dieta según lo que estaba disponible en cada lugar de escala. Se encontró material vegetal acuático verde, arroz y maíz derramados, moscas y escarabajos, junto con cantidades variables de arena. [63] En las principales zonas de invernada de África occidental, el arroz es el alimento favorito durante la última parte de la temporada, cuando los arrozales se secan. [64]
Justo antes de la migración, la gorguera aumenta su masa corporal a un ritmo de alrededor del 1% por día, mucho más lento que las agujas de cola de barra que se reproducen en Alaska, que engordan a un ritmo cuatro veces mayor. Se cree que esto se debe a que la aguja aguilucha no puede utilizar las zonas de reabastecimiento de combustible para alimentarse en su vuelo transpacífico, mientras que la gorguera puede hacer paradas regulares y alimentarse durante su migración por tierra. Por la misma razón, la gorguera no encoge fisiológicamente sus órganos digestivos para reducir el peso corporal antes de migrar, a diferencia de la aguja. [sesenta y cinco]
Anteriormente, los Ruffs eran atrapados en grandes cantidades para alimentarse en Inglaterra; en una ocasión, se sirvieron 2.400 en el banquete de entronización del arzobispo Neville en 1465. Las aves fueron capturadas con redes mientras lekking, y a veces se las engordó con pan, leche y semillas en corrales antes de prepararlas para la mesa. [9] [66]
... si es necesaria una expedición, se les añade azúcar, lo que en quince días los convierte en un terrón de grasa: luego se venden por dos chelines o media corona el trozo... El método para matarlos es cortándoles el cabeza con unas tijeras [ sic ], la cantidad de sangre que brota es muy grande, considerando el tamaño del ave. Están vestidos como la becada, con sus intestinos; y, cuando se les mata en el momento crítico, dicen los epicúreos, se les considera el más delicioso de todos los bocados. [66]
El alto costo para las aves reproductoras, junto con la pérdida de hábitat a través del drenaje y la recolección por parte de cazadores de trofeos y recolectores de huevos del siglo XIX, significó que la especie casi se extinguiera en Inglaterra en la década de 1880, aunque se ha producido una recolonización en pequeñas cantidades desde 1963 . 9] [12] [49] El drenaje de los humedales desde el siglo XIX en adelante en el sur de Suecia ha provocado la desaparición de la gorguera de muchas áreas allí, aunque sigue siendo común en el norte del país. [67] El uso de insecticidas y el drenaje de humedales ha llevado a una disminución en el número de gorguera en Dinamarca desde principios del siglo XX. [68] Todavía hay áreas donde la gorguera y otras aves de los humedales se cazan legalmente o no para alimentarse. [69] [70] [71] Un ejemplo a gran escala es la captura de más de un millón de aves acuáticas (incluidas las gorgueras) en un solo año del lago Chilwa en Malawi . [72]
Aunque esta ave come arroz en las zonas de invernada, donde puede constituir casi el 40% de su dieta, se alimenta principalmente de desechos y residuos de la cosecha y la trilla, no de granos cosechables. A veces se le ha considerado una plaga, pero la profundidad del agua y la presencia de presas invertebradas en el importante período de principios del invierno, desde el punto de vista económico, significa que la ave zancuda tiene poco efecto sobre el rendimiento de los cultivos. [73]
La gorguera tiene una amplia distribución, estimada entre 1 y 10 millones de kilómetros cuadrados (0,38 a 3,8 millones de millas cuadradas) y una población de al menos 2.000.000 de aves. La población europea de 200.000 a 510.000 parejas, que ocupa más de la mitad del área reproductiva total, parece haber disminuido hasta un 30% en diez años, pero esto puede reflejar cambios geográficos en las poblaciones reproductoras. El Ruff fue evaluado por última vez en 2016 a escala global y está catalogado como una especie de preocupación menor . [1] En 2021, la UICN evaluó la población europea de gorguera como casi amenazada , [74] lo que luego podría reflejar una inclusión de la especie en la lista.
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Las poblaciones reproductoras más importantes de Europa, Rusia y Suecia son estables, y el área de reproducción en Noruega se ha expandido hacia el sur, pero las poblaciones se han reducido a más de la mitad en Finlandia, Estonia, Polonia, Letonia y los Países Bajos. Aunque las pequeñas poblaciones de estos países tienen una importancia general limitada, la disminución es una continuación de la tendencia hacia la contracción del área de distribución que se ha producido durante los dos últimos siglos. La caída de las cifras en Europa se ha atribuido al drenaje, al mayor uso de fertilizantes, a la pérdida de lugares de reproducción anteriormente segados o pastoreados y a la caza excesiva. [23]
Los fósiles del Pleistoceno sugieren que esta especie se crió más al sur de Europa durante los períodos fríos entre glaciaciones que ahora. [75] Su sensibilidad al cambio climático, así como a los niveles freáticos y la velocidad de crecimiento de la vegetación, ha llevado a sugerencias de que su área de distribución se ve afectada por el calentamiento global, y la gorguera podría actuar como una especie indicadora para monitorear el cambio climático. [76] Las amenazas potenciales para esta especie también pueden incluir brotes de enfermedades a las que es susceptible, como la gripe , el botulismo y la malaria aviar . [21]
La gorguera es una de las especies a las que se aplica el Acuerdo sobre la conservación de las aves acuáticas migratorias de África y Eurasia (AEWA), donde se asigna a la categoría 2c; es decir, las poblaciones que necesitan atención especial ya que están mostrando una "disminución significativa a largo plazo" en gran parte de su área de distribución. [77] Esto compromete a los signatarios a regular la captura de especies incluidas en la lista o sus huevos, a establecer áreas protegidas para conservar los hábitats de las especies incluidas en la lista, a regular la caza y a monitorear las poblaciones de las aves en cuestión. [78]
