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Fusoma

Ovárola de Drosophila : los espectrosomas son las estructuras redondas y rojas de las células madre de la línea germinal. Las estructuras rojas y ramificadas de los quistes de 2 y 8 células son los fusomas.

El fusoma es una estructura membranosa que se encuentra en los quistes de las células germinales en desarrollo de muchos órdenes de insectos. [1] [2] [3] La descripción inicial del fusoma ocurrió en el siglo XIX y desde entonces el fusoma ha sido ampliamente estudiado en el desarrollo de la línea germinal masculina y femenina de Drosophila melanogaster . [3] Esta estructura tiene funciones en el mantenimiento de los quistes de la línea germinal, coordinando el número de divisiones mitóticas antes de la meiosis y la determinación de los ovocitos al servir como una estructura para la comunicación intercelular. [3] [4] [5]

Testículo de D. melanogaster de tipo salvaje que muestra el fusoma (espectrina, verde), el ADN (DAPI, azul) y las células germinales (vasa, rojo). El fusoma conecta las células en un quiste y se ramifica a medida que el quiste crece con las divisiones celulares. Imagen de S. Brantley, utilizada con permiso del autor.

Estructura

En D. melanogaster , los quistes de la línea germinal se forman a partir de cuatro divisiones mitóticas con citocinesis incompleta que se originaron a partir de una célula madre de la línea germinal. [6] [7] La ​​citocinesis incompleta da como resultado puentes intercelulares que conectan cada célula en el quiste, llamados canales anulares 3 . Las cuatro divisiones mitóticas dan como resultado quistes de 16 células conectadas por 15 canales anulares. [6] [7] El fusoma está compuesto de vesículas de membrana y se origina en el retículo endoplasmático . [2] El material del fusoma está dentro de los canales anulares y puede variar en tamaño de 1 a 10 um dependiendo de la etapa de desarrollo. [1] [3]

1.1 Desarrollo de fusomas

El espectrosoma es una estructura redonda en las células madre de la línea germinal que se desarrolla en el fusoma en las células del quiste. [8] El fusoma se divide asimétricamente en células hijas en las hembras al unirse a un polo del huso durante la meiosis, lo que da como resultado que una célula reciba todo el material del fusoma. [1] [8] [9] [10] El fusoma se genera de novo en el canal anular que conecta las dos células. [1] [9] [10] Luego, las dos partes del fusoma se fusionan para conectar las células. [1] La partición asimétrica del fusoma y la nueva formación seguida de la fusión ocurren en cada división mitótica. [1] En la espermatogénesis , la partición del fusoma es simétrica y el fusoma todavía está presente durante las divisiones meióticas. [3] [11]

1.2 Componentes del fusoma

Muchas proteínas y orgánulos se asocian con el fusoma durante el desarrollo de las células germinales. Los componentes del citoesqueleto , como las espectrinas alfa y beta , hu-li tai shao (hts) y anquirina fueron las primeras proteínas identificadas en el fusoma. [4] [12] Los centrosomas viajan a lo largo del fusoma y el fusoma está involucrado en la organización de los microtúbulos . [4] [13] Las interacciones entre el fusoma y los microtúbulos dan como resultado la polaridad del quiste en la ovogénesis . [12] Las asociaciones entre el fusoma y los microtúbulos cambian a lo largo del ciclo celular. [13] Las mitocondrias se asocian con el fusoma y viajan a través de canales anulares hasta el ovocito. [14] Los microtúbulos viajan a través de canales anulares y forman las vías para el transporte de materiales entre células. [10]

Función

El fusoma cumple numerosas funciones como estructura necesaria para la comunicación entre células en el desarrollo de quistes de células germinales. El fusoma conecta las células, lo que permite el transporte de proteínas y ARN entre células y actividades sincrónicas. [3] [8] Las mutaciones en componentes esenciales del fusoma pueden provocar infertilidad . [3]

2.1 Papel en la sincronía del ciclo celular

Las células en desarrollo en los quistes de la línea germinal experimentan divisiones mitóticas sincrónicamente y, en los hombres, todas las células de un quiste también experimentan meiosis sincrónicamente. [7] El fusoma es una pista donde puede suceder un evento y luego los mecanismos de retroalimentación se comunican rápidamente con cada célula para garantizar que se produzca un resultado específico simultáneamente en cada célula. [5] Las células de un quiste no se dividen sincrónicamente si el fusoma se interrumpe. [4] [15] La formación de rosetas de las células del quiste de la línea germinal permite que las células estén en la configuración más cercana para la comunicación. [9]

A lo largo del ciclo celular, diferentes ciclinas se asocian con el fusoma para inducir divisiones celulares sincrónicas. La ciclina A y la ciclina E se localizan en el fusoma en los quistes de la línea germinal femenina y son necesarias para que se produzca el número correcto de divisiones mitóticas. [5] [16] Los niveles anormales de ciclina dan como resultado muy pocas o demasiadas divisiones. [5] [16] La ciclina E en el fusoma se fosforila para su degradación por el complejo SCF y, si no se degrada, se produce una división adicional. [16] El fusoma puede ser el sitio de degradación de otras proteínas del ciclo celular. [16] La quinasa Myt1 inhibe CycA/Cdk1 en los machos durante G2 . [17] Sin la regulación de Myt1, el comportamiento del fusoma y del centrosoma es anormal, lo que da como resultado células con husos irregulares. [17]

2.2 Diferencias entre fusomas masculinos y femeninos

En las hembras, el fusoma desempeña un papel en el destino y la diferenciación celular. [9] La distribución asimétrica del fusoma y la orientación del centriolo determinan qué célula en el quiste de la línea germinal femenina en desarrollo se convierte en el ovocito . [8] Una de las dos células de la primera división dentro del quiste se convierte en el ovocito y contiene la mayor cantidad de material fusómico. [3] [9] El fusoma se degrada después de que se forma el quiste de 16 células. [3] En las hembras, las conexiones son los canales a través de los cuales las células nodrizas envían proteínas y ARN al ovocito a lo largo de microtúbulos polarizados . [10]

En los machos, el fusoma es necesario para garantizar el control de calidad en los quistes individuales. El daño del ADN en una célula hace que todas las células de un quiste mueran por comunicación a través del fusoma, ya sea difundiendo una señal de muerte o por daño aditivo del ADN que induce la apoptosis . [18] Esto garantiza que los espermatozoides maduros tengan genomas intactos antes de fertilizar un óvulo. [18] Además, las conexiones del fusoma garantizan que las espermátidas haploides tengan proteínas y ARN producidos por el otro cromosoma para la “equivalencia de gametos”. [3] [19]

Estructuras similares en otros animales

Anteriormente se pensaba que los fusomas eran específicos de la gametogénesis de los insectos . Se han identificado estructuras similares a los fusomas en la ovogénesis de Xenopus laevis mediante microscopía electrónica e inmunotinción para componentes del fusoma como la espectrina y hts. [20] Los puentes intercelulares también conectan las células germinales en desarrollo en los mamíferos , lo que contribuye a la sincronía del ciclo celular y al control de calidad de los gametos al compartir sustancias entre células. [3] Se requieren estudios futuros para dilucidar todas las funciones que surgen de la comunicación entre células a través de puentes intercelulares . [3] Además, un área futura de investigación es determinar por qué algunos organismos carecen de fusomas. ¿Tienen estos organismos otra estructura que lleva a cabo la función del fusoma o estas funciones no son necesarias en el desarrollo de quistes de la línea germinal de estos otros organismos?

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdef Telfer, WH 1975. Desarrollo y fisiología del sincitio ovocito-célula nodriza. Avances en fisiología de insectos 11:223-319. DOI: 10.1016/S0065-2806(08)60164-2
  2. ^ ab Snapp, EL, T. Iida, D. Frescas, J. Lippincott-Schwartz y MA Lilly. (2004). El fusoma media la conectividad del retículo endoplásmico intercelular en los quistes ováricos de Drosophila . Mol Biol Cell 15 : 4512-4521. doi/10.1091/mbc.E04 – 06 – 0475.
  3. ^ abcdefghijkl Greenbaum, MP, T. Iwarmori, GM Buchold y MM Matzuk. (2011). Puentes intercelulares de células germinales. Cold Spring Harb Perspect Biol 3 :a005850 doi: 10.1101/cshperspect.a005850
  4. ^ abcd de Cuevas, M., JK Lee, AC Spradling. (1996) La α-espectrina es necesaria para la división y diferenciación de células germinales en el ovario de Drosophila . Development 122 : 3959-3968.
  5. ^ abcd Lilly, MA, M. de Cuevas y AC Spradling. (2000). La ciclina A se asocia con el fusoma durante la formación de quistes de la línea germinal en el ovario de Drosophila. Developmental Biology 218 : 53-63. doi:10.1006/dbio.1999.9570
  6. ^ ab Spradling, AC (1993). Genética del desarrollo de la ovogénesis. En The Development of Drosophila, M. Bate y A. Martinez-Arias, eds. (Cold Spring Harbor, Nueva York: Cold Spring Harbor Press), págs. 1–70.   
  7. ^ abc Fuller, MT (1993). Espermatogénesis. En The Development of Drosophila, M. Bate y A. Martinez-Arias, eds. (Cold Spring Harbor, Nueva York: Cold Spring Harbor Press), págs. 71–147.
  8. ^ abcd Lin, H. y Spradling, AC (1995). Asimetría de fusomas y determinación de ovocitos en Drosophila . Dev. Genet. 16 : 6-12.   
  9. ^ abcde de Cuevas, M. y AC Spradling. (1998). Morfogénesis del fusoma de Drosophila y sus implicaciones para la especificación de ovocitos. Development 125 : 2781-2789.
  10. ^ abcd Roth, S. y JA Lynch. (2009). Ruptura de simetría durante la ovogénesis de Drosophila . Cold Spring Harb Perspect Biol 1 :a001891 doi: 10.1101/cshperspect.a001891
  11. ^ Hime, GR, JA Brill, MT Fuller. (1996). Ensamblaje de canales anulares en la línea germinal masculina a partir de componentes estructurales del anillo contráctil. J. Cell Sci 109 : 2779-2788   
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  19. ^ Braun, RE, RR Behringer, JJ Peschon, RL Brinster y RD Palmiter. (1989). Las espermátidas genéticamente haploides son fenotípicamente diploides. Nature 337 : 373-376.
  20. ^ Kloc, M., S. Bilinski, MT Dougherty, EM Brey y LD Etkin. (2004). Formación, arquitectura y polaridad del quiste de la línea germinal femenina en Xenopus . Dev Biol 266 : 43-61. doi:10.1016/j.ydbio.2003.10.002

^PG Wilson Cell Biol Int. Mayo de 2005;29(5):360-9.

La herencia del centrosoma en la línea germinal masculina de Drosophila requiere la función hu-li tai-shao.

Enlaces externos