La bioenergética es un campo de la bioquímica y la biología celular que se ocupa del flujo de energía a través de los sistemas vivos. [1] Se trata de un área activa de investigación biológica que incluye el estudio de la transformación de la energía en los organismos vivos y el estudio de miles de procesos celulares diferentes , como la respiración celular y los muchos otros procesos metabólicos y enzimáticos que conducen a la producción y utilización de energía en formas como las moléculas de trifosfato de adenosina (ATP). [2] [3] Es decir, el objetivo de la bioenergética es describir cómo los organismos vivos adquieren y transforman la energía para realizar el trabajo biológico. [4] Por tanto, el estudio de las vías metabólicas es esencial para la bioenergética.
La bioenergética es la parte de la bioquímica que se ocupa de la energía involucrada en la formación y ruptura de enlaces químicos en las moléculas que se encuentran en los organismos biológicos . [5] También se puede definir como el estudio de las relaciones energéticas y las transformaciones y transducciones de energía en los organismos vivos. [6] La capacidad de aprovechar la energía de una variedad de vías metabólicas es una propiedad de todos los organismos vivos. El crecimiento , el desarrollo , el anabolismo y el catabolismo son algunos de los procesos centrales en el estudio de los organismos biológicos, porque el papel de la energía es fundamental para tales procesos biológicos . [7] La vida depende de las transformaciones de energía ; los organismos vivos sobreviven gracias al intercambio de energía entre los tejidos/células vivos y el entorno exterior. Algunos organismos, como los autótrofos , pueden adquirir energía de la luz solar (a través de la fotosíntesis ) sin necesidad de consumir nutrientes y descomponerlos. [8] Otros organismos, como los heterótrofos , deben ingerir nutrientes de los alimentos para poder mantener la energía rompiendo los enlaces químicos de los nutrientes durante procesos metabólicos como la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico . Es importante destacar que, como consecuencia directa de la Primera Ley de la Termodinámica , los autótrofos y los heterótrofos participan en una red metabólica universal: al comer autótrofos (plantas), los heterótrofos aprovechan la energía que inicialmente fue transformada por las plantas durante la fotosíntesis . [9]
En un organismo vivo, los enlaces químicos se rompen y se forman como parte del intercambio y la transformación de energía. La energía está disponible para el trabajo (como el trabajo mecánico) o para otros procesos (como la síntesis química y los procesos anabólicos en el crecimiento), cuando se rompen enlaces débiles y se forman enlaces más fuertes. La producción de enlaces más fuertes permite la liberación de energía utilizable.
El trifosfato de adenosina ( ATP ) es la principal "moneda energética" de los organismos; el objetivo de los procesos metabólicos y catabólicos es sintetizar ATP a partir de los materiales de partida disponibles (del medio ambiente) y descomponer el ATP (en difosfato de adenosina ( ADP ) y fosfato inorgánico) utilizándolo en procesos biológicos. [4] En una célula, la relación entre las concentraciones de ATP y ADP se conoce como la " carga energética " de la célula. Una célula puede utilizar esta carga energética para transmitir información sobre las necesidades celulares; si hay más ATP que ADP disponible, la célula puede utilizar ATP para realizar el trabajo, pero si hay más ADP que ATP disponible, la célula debe sintetizar ATP mediante fosforilación oxidativa. [5]
Los organismos vivos producen ATP a partir de fuentes de energía mediante fosforilación oxidativa . Los enlaces de fosfato terminales del ATP son relativamente débiles en comparación con los enlaces más fuertes que se forman cuando el ATP se hidroliza (se descompone con agua) a difosfato de adenosina y fosfato inorgánico. Aquí es la energía libre termodinámicamente favorable de la hidrólisis la que da como resultado la liberación de energía; el enlace de fosfoanhídrido entre el grupo fosfato terminal y el resto de la molécula de ATP no contiene esta energía. [10] La reserva de ATP de un organismo se utiliza como una batería para almacenar energía en las células. [11] La utilización de la energía química de dicha reorganización de enlaces moleculares impulsa los procesos biológicos en todos los organismos biológicos.
Los organismos vivos obtienen energía de materiales orgánicos e inorgánicos; es decir, el ATP puede sintetizarse a partir de una variedad de precursores bioquímicos. Por ejemplo, los litótrofos pueden oxidar minerales como nitratos o formas de azufre , como azufre elemental, sulfitos y sulfuro de hidrógeno para producir ATP. En la fotosíntesis , los autótrofos producen ATP utilizando energía luminosa, mientras que los heterótrofos deben consumir compuestos orgánicos, incluidos principalmente carbohidratos , grasas y proteínas . La cantidad de energía realmente obtenida por el organismo es menor que la cantidad presente en los alimentos ; hay pérdidas en la digestión, el metabolismo y la termogénesis . [12]
Los materiales ambientales que un organismo ingiere generalmente se combinan con oxígeno para liberar energía, aunque algunos nutrientes también pueden oxidarse anaeróbicamente por diversos organismos. La utilización de estos materiales es una forma de combustión lenta porque los nutrientes reaccionan con el oxígeno (los materiales se oxidan lo suficientemente lentamente como para que los organismos no produzcan fuego). La oxidación libera energía, que puede evolucionar en forma de calor o ser utilizada por el organismo para otros fines, como romper enlaces químicos.
La energía libre (Δ G ) ganada o perdida en una reacción se puede calcular de la siguiente manera: Δ G = Δ H − T Δ S donde ∆ G = energía libre de Gibbs , ∆ H = entalpía , T = temperatura (en kelvin ) y ∆ S = entropía . [15]
Es la vinculación de reacciones químicas de tal manera que el producto de una reacción se convierte en el sustrato de otra reacción.
En agosto de 1960, Robert K. Crane presentó por primera vez su descubrimiento del cotransporte sodio-glucosa como mecanismo de absorción intestinal de glucosa. [24] El descubrimiento del cotransporte por parte de Crane fue la primera propuesta de acoplamiento de flujo en biología y fue el evento más importante relacionado con la absorción de carbohidratos en el siglo XX. [25] [26]
Uno de los mayores triunfos de la bioenergética es la teoría quimiosmótica de Peter D. Mitchell sobre cómo funcionan los protones en solución acuosa en la producción de ATP en orgánulos celulares como las mitocondrias . [27] Este trabajo le valió a Mitchell el Premio Nobel de Química en 1978. Otras fuentes celulares de ATP como la glucólisis fueron comprendidas primero, pero tales procesos para el acoplamiento directo de la actividad enzimática a la producción de ATP no son la principal fuente de energía química útil en la mayoría de las células. El acoplamiento quimiosmótico es el principal proceso de producción de energía en la mayoría de las células, y se utiliza en los cloroplastos y en varios organismos unicelulares además de en las mitocondrias.
El mecanismo de cambio de enlace, propuesto por Paul Boyer y John E. Walker, quienes recibieron el Premio Nobel de Química en 1997, sugiere que la síntesis de ATP está vinculada a un cambio conformacional en la ATP sintasa. Este cambio es desencadenado por la rotación de la subunidad gamma. [28] La síntesis de ATP puede lograrse a través de varios mecanismos. El primer mecanismo postula que la energía libre del gradiente de protones se utiliza para alterar la conformación de las moléculas de polipéptidos en los centros activos de la síntesis de ATP. [29] El segundo mecanismo sugiere que el cambio en el estado conformacional también se produce por la transformación de energía mecánica en energía química mediante mecanoemisión biológica. [30]
La homeostasis energética es el control homeostático del equilibrio energético –la diferencia entre la energía obtenida a través del consumo de alimentos y el gasto de energía– en los sistemas vivos. [31] [32]
Crane
en 1961 fue el primero en formular el concepto
de cotransportador
para explicar el transporte activo [7]. Específicamente, propuso que la acumulación de glucosa en el epitelio intestinal a través de la membrana del borde en cepillo estaba acoplada a la caída
de Na
+
El transporte a través del borde en cepillo. Esta hipótesis fue rápidamente probada, refinada y ampliada [para] abarcar el transporte activo de una amplia gama de moléculas e iones en prácticamente todos los tipos de células.
La idea de esta época que permanece en todos los libros de texto actuales es la noción de
Robert Crane
publicada originalmente como apéndice a un artículo de simposio publicado en 1960 (
Crane
et al. 1960). El punto clave aquí era el "acoplamiento de flujo", el
cotransporte
de sodio y glucosa en la membrana apical de la célula epitelial del intestino delgado. Medio siglo después, esta idea se ha convertido en una de las proteínas transportadoras más estudiadas (SGLT1), el
cotransportador
de sodio-glucosa .
Las neuronas orexínicas están reguladas por mediadores periféricos que llevan información sobre el equilibrio energético, incluyendo glucosa, leptina y grelina. ... En consecuencia, la orexina desempeña un papel en la regulación de la homeostasis energética, la recompensa y quizás de forma más general en la emoción. ... La regulación del equilibrio energético implica la exquisita coordinación de la ingesta de alimentos y el gasto de energía. Los experimentos de los años 1940 y 1950 mostraron que las lesiones del hipotálamo lateral (LH) reducían la ingesta de alimentos; por lo tanto, la función normal de esta área del cerebro es estimular la alimentación y disminuir el uso de energía. Por el contrario, las lesiones del hipotálamo medial, especialmente el núcleo ventromedial (VMH) pero también el PVN y el núcleo hipotalámico dorsomedial (DMH), aumentaron la ingesta de alimentos; por lo tanto, la función normal de estas regiones es suprimir la alimentación y aumentar el uso de energía. Sin embargo, el descubrimiento de las complejas redes de neuropéptidos y otros neurotransmisores que actúan dentro del hipotálamo y otras regiones cerebrales para regular la ingesta de alimentos y el gasto de energía comenzó en serio en 1994 con la clonación del gen de la leptina (ob, por obesidad). De hecho, ahora existe un interés explosivo en los mecanismos básicos de la alimentación dadas las proporciones epidémicas de la obesidad en nuestra sociedad y el aumento de la tasa de trastornos alimentarios, anorexia nerviosa y bulimia. Lamentablemente, a pesar de los espectaculares avances en la neurobiología básica de la alimentación, nuestra comprensión de la etiología de estas afecciones y nuestra capacidad para intervenir clínicamente siguen siendo limitadas.
Sin embargo, en individuos normales, el peso corporal y el contenido de grasa corporal suelen ser bastante estables a lo largo del tiempo
2,3
debido a un proceso biológico denominado "homeostasis energética" que ajusta la ingesta de energía al gasto durante largos períodos de tiempo. El sistema de homeostasis energética comprende neuronas en el hipotálamo mediobasal y otras áreas cerebrales
4
que forman parte de un neurocircuito que regula la ingesta de alimentos en respuesta a la entrada de señales humorales que circulan en concentraciones proporcionales al contenido de grasa corporal
4-6
. ... Un concepto emergente en la neurobiología de la ingesta de alimentos es que existen neurocircuitos que normalmente están inhibidos, pero cuando se activan en respuesta a estímulos emergentes o estresantes pueden anular el control homeostático del equilibrio energético. Comprender cómo estos circuitos interactúan con el sistema de homeostasis energética es fundamental para comprender el control de la ingesta de alimentos y puede influir en la patogénesis de trastornos en ambos extremos del espectro del peso corporal.