Maraapunisaurus es un género de dinosaurio saurópodo de la Formación Morrison del Jurásico Superior del oeste de América del Norte. Originalmente llamado Amphicoelias fragillimus , a veces se ha estimado que es el espécimen de dinosaurio más grande jamás descubierto. Basándose en las descripciones supervivientes de un único hueso fósil , los científicos han elaborado numerosas estimaciones de tamaño a lo largo de los años; la estimación más grande es que M. fragillimus fue el animal más largo conocido con 58 metros (190 pies) de longitud y una masa de 150 toneladas (150 toneladas largas; 170 toneladas cortas). Sin embargo, debido a que los únicos restos fósiles se perdieron en algún momento después de ser estudiados y descritos en la década de 1870, la evidencia sobrevivió solo en dibujos contemporáneos y notas de campo.
Estudios más recientes han sugerido varias posibilidades de que existiera un animal de este tamaño. Un análisis de las pruebas que han sobrevivido y la plausibilidad biológica de un animal terrestre de tal tamaño ha sugerido que el enorme tamaño de este animal era una sobreestimación, debido en parte a errores tipográficos en la descripción original de 1878. [1] Más recientemente, el paleontólogo Kenneth Carpenter sugirió que la especie es un rebbachisáurido , en lugar de un saurópodo diplodócido . Por lo tanto, utilizó Limaysaurus en lugar de Diplodocus como base para las estimaciones de tamaño. Esto dio como resultado un animal más pequeño, de 31 metros (102 pies), y descartó la idea de que debiera haber habido errores tipográficos. [2] Desde entonces, se han hecho estimaciones de tamaño algo mayores, ubicando a Maraapunisaurus en 70 [3] ―120 [4] toneladas de masa y 35–40 metros (115–131 pies) de largo, lo que todavía hace que Maraapunisaurus sea el tercer animal más largo que haya vivido detrás de Bruhathkayosaurus y -si uno contara especímenes extremadamente anormales de Barosaurus- BYU 9024, además de tener la espina neural más alta y más grande de cualquier animal (2,7 metros (8,9 pies)). [5] [3]
El holotipo y único espécimen conocido de Maraapunisaurus fragillimus fue recolectado por Oramel William Lucas, poco después de haber sido contratado como coleccionista de fósiles por el renombrado paleontólogo Edward Drinker Cope , en 1877. Lucas descubrió una vértebra parcial (el arco neural incluyendo la columna vertebral ) de una nueva especie de saurópodo en Garden Park, al norte de Cañon City , Colorado , cerca de la cantera que produjo los primeros especímenes de Camarasaurus . La vértebra estaba en mal estado, pero era sorprendentemente grande. Probablemente tenía un color canela muy pálido, teñido de granate, como la mayoría de los fósiles de la misma zona. [6] Las partes preservadas quizás midieron 1,5 metros (4,9 pies) de altura; su altura original podría haber sido tan alta como 2,7 metros (8,9 pies). [6] Lucas envió el espécimen a la casa de Cope en Filadelfia en la primavera o principios del verano de 1878 , [7] y Cope lo publicó como el espécimen holotipo de una nueva especie en el género Amphicoelias como A. fragillimus , ese agosto. [8] Además de esta vértebra, las notas de campo de Cope de 1879 contienen una entrada para un "[i]menso extremo distal del fémur ", ubicado a solo unas pocas decenas de metros de la vértebra gigante. [6] Este espécimen nunca fue referido formalmente a la especie. [2] Maraapunisaurus significa 'reptil enorme' basado en maraapuni , la palabra ute del sur para 'enorme'. [ cita requerida ]
El nombre específico fue elegido para expresar que el fósil era "muy frágil", haciendo referencia a la delicadeza del hueso producida por láminas muy delgadas (crestas vertebrales). En 1902, Oliver Perry Hay hipercorrigió el nombre al latín fragilissimus , [9] pero tales enmiendas no están permitidas por el ICZN (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica). En cualquier caso, fragillimus es el superlativo correcto de fragilis en latín. Como se revela en los cuadernos de Cope, que registró basándose en el informe de Lucas sobre las ubicaciones del sitio de excavación en 1879, el espécimen provenía de una colina al sur de la cantera de Camarasaurus ahora conocida como "Cope's Nipple", también conocida a veces simplemente como "the Nipple" o "Saurian Hill". [2]
La gigantesca vértebra a menudo ha sido ignorada en los resúmenes de los dinosaurios más grandes en parte porque, según informes posteriores, se desconoce el paradero tanto de la vértebra como del fémur, y todos los intentos de localizarlos han fracasado. [7] [10] Kenneth Carpenter , en 2006, presentó un posible escenario para la desaparición del espécimen. Como Cope señaló en su descripción, el material óseo del arco neural era muy frágil, y las técnicas para endurecer y preservar el hueso fósil aún no se habían inventado (el rival de Cope, el paleontólogo Othniel Charles Marsh , fue el primero en usar tales resinas, a principios de la década de 1880). Carpenter observó que los huesos fósiles conocidos de la cantera se habrían conservado en lutita profundamente erosionada , que tiende a desmoronarse fácilmente y fragmentarse en cubos pequeños e irregulares. Por lo tanto, el hueso puede haberse desmoronado mucho y haber sido descartado por Cope poco después de que lo ilustrara en vista posterior para su artículo. Carpenter sugirió que esto podría explicar por qué Cope dibujó la vértebra en una sola vista, en lugar de desde múltiples ángulos como lo hizo para sus otros descubrimientos. [6]
En 2018, Carpenter contó cómo las colecciones de Cope fueron vendidas al Museo Americano de Historia Natural en 1897, después de su muerte. Mientras las catalogaba, William Diller Matthew no pudo localizar muchas piezas importantes, entre ellas el holotipo de A. fragillimus . Debido a la posibilidad de que apareciera eventualmente, se le dio el número de catálogo AMNH 5777. [2]
En 1994, se intentó reubicar la cantera original donde se había encontrado a la especie y a otras, utilizando un radar de penetración terrestre para obtener imágenes de los huesos aún enterrados en el suelo. El intento fracasó porque los huesos fosilizados de lutita tenían la misma densidad que la roca circundante, lo que hacía imposible diferenciarlos. Un estudio de la topografía local también mostró que los estratos de roca que contenían fósiles estaban severamente erosionados, y probablemente lo estaban cuando Lucas descubrió a M. fragillimus , lo que sugiere que la mayor parte del esqueleto ya había desaparecido cuando se recuperó la vértebra. [6]
Los paleontólogos han debatido las gigantescas proporciones de la vértebra. Carpenter ha argumentado que hay muchas razones para creerle a Cope, señalando que la reputación del paleontólogo estaba en juego. El descubrimiento tuvo lugar durante las Guerras de los Huesos , y el rival de Cope, Marsh, que estaba "siempre dispuesto a humillar" a Cope, nunca cuestionó las afirmaciones. Se sabe que Marsh empleó espías para monitorear los descubrimientos de Cope, e incluso puede haber tenido confirmación del enorme tamaño de los huesos. [6] Los paleontólogos Henry Fairfield Osborn y CC Mook en 1921, así como John S. McIntosh en 1998, también aceptaron los datos de Cope sin cuestionarlos en revisiones publicadas. [7] [10] Otros paleontólogos han sido más críticos. En un análisis de 2015 de las pruebas y circunstancias que rodearon la publicación e interpretación del descubrimiento, Cary Woodruff y John R. Foster concluyeron que el tamaño de la vértebra había sido sobreestimado y que los paleontólogos modernos estaban aceptando la interpretación de Cope sin el debido escepticismo. Señalan que no se han descubierto fósiles de saurópodos comparablemente gigantescos en la Formación Morrison o en otros lugares, que los paleontólogos del siglo XIX, incluido el propio Cope, no prestaron atención al tamaño del fósil (incluso cuando esto pudo haber corroborado la regla de Cope sobre el aumento de tamaño en los linajes animales con el tiempo), y que los errores tipográficos en sus mediciones (como informar las medidas vertebrales en metros en lugar de milímetros) socavan su fiabilidad. Se sugirió que la altura real del espécimen preservado era de solo 138 centímetros (54 pulgadas). Concluyeron que el supergigantesco M. fragillimus es una criatura "altamente improbable" basándose en la interpretación incuestionable del informe de Cope. [1]
En 2018 , Carpenter volvió a defender las medidas originales dadas por Cope en un artículo que redescribió la especie basándose en la ilustración y descripción de Cope. El argumento de un error tipográfico apuntó al uso por parte de Cope de la abreviatura "m" en lugar de "mm" para milímetros, la misma que se usa para metros, pero Carpenter señala que se usa una "M" mayúscula para metros, y que este era un método estándar de abreviatura en el período de tiempo. Además de esto, señaló la comunicación entre Lucas y Ferdinand Vandeveer Hayden , un geólogo topográfico, donde el tamaño grande se repitió sin cuestionamientos. Lucas también solía realizar sus propias mediciones específicas y dibujos anotados de sus fósiles, por lo que Carpenter considera poco probable que simplemente hubiera estado repitiendo lo que Cope había dicho. Más tarde, en 1880, Lucas incluyó una mención específica del ejemplar en su autobiografía, señalando "qué monstruo debió haber sido el animal", refutando la idea de que no se había prestado atención a la importancia de la vértebra. Carpenter criticó la teoría tipográfica y dijo: "Es desafortunado que intenten refutar la afirmación de Cope poniendo en duda la calidad de su trabajo y lleguen tan lejos como para alterar las medidas de Cope". [2]
Al estudiar nuevamente el dibujo del espécimen, Carpenter descubrió que tenía un gran parecido con las vértebras de los diplodocoideos rebbachisáuridos ; anteriormente había sido relacionado con la especie tipo de Amphicoelias , A. altus , como un diplodócido o diplodocoideo primitivo. Al considerarlo un rebbachisáurido al volver a examinarlo, la especie no pudo ser referida al género Amphicoelias , por lo que le dio un nuevo nombre genérico, Maraapunisaurus . Aparentemente, Carpenter se inspiró en el trabajo de entusiastas de la paleontología publicado en el sitio web DeviantArt ; un usuario, Zachary Armstrong, conocido como "paleozoólogo" en el sitio web, conjeturó la misma clasificación en 2014, cuatro años antes de la publicación de Carpenter. Se le atribuye en los agradecimientos del artículo. No es habitual nombrar un género basándose en un espécimen perdido, pero señaló que el ICZN lo permite explícitamente, y el género Nopcsaspondylus había sido nombrado de manera similar. El nombre genérico se deriva de la palabra ute del sur "Ma-ra-pu-ni", que significa "enorme", y del griego latinizado saurus , que significa reptil. El nombre fue sugerido a Carpenter por el Departamento Cultural Ute del Sur, con sede en Ignacio, Colorado . [2]
Cualquier estimación del tamaño de M. fragillimus debe tomarse con cautela debido a la falta de especímenes y documentación detallada y precisa de sus fósiles. Todas las estimaciones de tamaño se basan en la descripción original de Cope, que tiene medidas algo vagas. También se ha sugerido que contiene errores tipográficos potencialmente críticos, pero esta idea ha sido cuestionada. [1] [2]
Para estimar el tamaño completo de M. fragillimus es necesario escalar los huesos de especies mejor descritas y estrechamente relacionadas, partiendo de la base de que sus proporciones relativas eran similares. En su artículo original, Cope hizo esto mientras especulaba sobre el tamaño de un hipotético fémur (hueso de la parte superior de la pierna) de M. fragillimus . Cope afirmó que en otros dinosaurios saurópodos, específicamente Amphicoelias altus y Camarasaurus supremus , los fémures siempre eran el doble de altos que la vértebra dorsal (espalda) más alta, y estimó que el tamaño de un fémur de M. fragillimus era de 12 pies (3,6 m) de alto. [8]
En 1994, utilizando al Diplodocus relacionado como referencia, Gregory S. Paul estimó una longitud de fémur de 3,1 a 4 metros (10 a 13 pies) para M. fragillimus . [11] La reevaluación de M. fragillimus de 2006 por Carpenter también utilizó a Diplodocus como guía de escala, encontrando una altura de fémur de 4,3 a 4,6 metros (14 a 15 pies). [6] Carpenter continuó estimando el tamaño completo de M. fragillimus , aunque advirtió que las proporciones relativas en diplodócidos podrían variar de una especie a otra. Asumiendo las mismas proporciones que el conocido Diplodocus , Carpenter presentó una longitud total estimada de 58 m (190 pies), que señaló que estaba dentro del rango presentado por Paul en 1994 (40 a 60 metros (130 a 200 pies)). Carpenter señaló que incluso las estimaciones de longitud más bajas para A. fragillimus eran más altas que las de otros saurópodos gigantes, como el diplodócido Supersaurus (32,5 metros (107 pies)), el braquiosáurido Sauroposeidon (34 metros (112 pies)) y el titanosaurio Argentinosaurus (30 metros (98 pies)). Carpenter presentó proporciones más especulativas y específicas para M. fragillimus (de nuevo, basadas en un Diplodocus ampliado ), incluyendo una longitud de cuello de 16,75 metros (55,0 pies), una longitud corporal de 9,25 metros (30,3 pies) y una longitud de cola de 32 metros (105 pies). Calculó la altura total de las extremidades anteriores en 5,75 metros (18,9 pies) y la altura de las extremidades posteriores en 7,5 metros (25 pies), y la altura total (en el punto más alto de la espalda) en 9,25 metros (30,3 pies). [6] En comparación, la ballena azul alcanza los 29,9 metros (98 pies) de longitud. [12]
Cuando Carpenter redescribió el taxón como un rebbachisáurido en lugar de un diplodócido en 2018, realizó nuevas estimaciones de tamaño muy diferentes. Como su esquema de clasificación lo alejaba mucho más de Diplodocus taxonómicamente, decidió usar Limaysaurus como modelo en su lugar; entre los rebbachisáuridos, fue elegido por su integridad porque los fósiles de la mayoría de las otras especies (incluidos otros rebbachisáuridos) son en su mayoría fragmentarios. Al ampliar directamente Limaysaurus , estimó que la longitud de Maraapunisaurus era de 30,3 metros (99 pies); además, descubrió que medía 7,95 metros (26,1 pies) de alto hasta las caderas y la vértebra era de 2,4 metros (7,9 pies). Sin embargo, señaló que un estudio de un libro de 2006 calculó que la longitud del cuello de un saurópodo se escala con la longitud del torso por una potencia de 1,35. Con esto en mente, estimó que Maraapunisaurus era un poco más largo, con 32 metros (105 pies). El cuello del animal en la estimación más pequeña tenía unos 6 metros (20 pies) de longitud, mientras que la estimación a mayor escala encontró un cuello de 7,6 metros (25 pies) de longitud. En general, la longitud revisada del animal era alrededor de la mitad de su estimación anterior, pero aún comparable a los otros diplodocoideos más grandes, como Supersaurus vivianae y Diplodocus hallorum . También basado en Limaysaurus , se estimó que el fémur completo medía aproximadamente 2,9 metros (9,5 pies) de alto, significativamente más pequeño que las estimaciones anteriores de Cope, Carpenter y otros autores posteriores. Finalmente, estimó la longitud de los dedos del retropié, y por lo tanto la superficie de la huella, en 1,36 metros (4,5 pies), lo que resultó en un pie similar en tamaño al animal que debe haber dejado las huellas de los saurópodos gigantes en Broome , Australia. [2]
Aunque M. fragillimus , como saurópodo, sería relativamente alargado, su enorme tamaño lo hacía aún muy masivo. El peso es mucho más difícil de determinar que la longitud en los saurópodos, ya que las ecuaciones más complejas necesarias son propensas a mayores márgenes de error basadas en variaciones más pequeñas en las proporciones generales del animal. En 2006, Carpenter utilizó la estimación de Paul de 1994 de la masa de Diplodocus carnegii (11,5 toneladas métricas (11,3 toneladas largas; 12,7 toneladas cortas)) para especular que M. fragillimus podría haber pesado hasta 122,4 toneladas métricas (120,5 toneladas largas; 134,9 toneladas cortas). La ballena azul más pesada registrada pesaba 190 toneladas métricas (190 toneladas largas; 210 toneladas cortas), [12] y el dinosaurio más pesado conocido a partir de restos razonablemente buenos, Argentinosaurus , pesaba de 80 a 100 toneladas métricas (79 a 98 toneladas largas; 88 a 110 toneladas cortas), aunque si las estimaciones de tamaño pueden ser validadas, aún podría ser más liviano que Bruhathkayosaurus , que se ha estimado que pesaba 126 toneladas métricas (124 toneladas largas; 139 toneladas cortas), pero también se conoce a partir de restos altamente fragmentarios. [13]
En 2019, Gregory S. Paul descubrió que las mediciones de Limaysaurus tessonei realizadas por Calvo y Salgado (1995) eran inconsistentes con las de las mediciones realizadas con barras de escala, y las proporciones de huesos como el húmero y el fémur eran mayores o menores que las indicadas. Esto contribuyó posteriormente a que la estimación de Carpenter en 2018 fuera menor de lo esperado. Por lo tanto, estimó que Maraapunisaurus medía entre 35 y 40 m (115 y 131 pies) de longitud y entre 80 y 120 t (88 y 132 toneladas cortas) de peso. Estima una longitud femoral de 3 a 3,5 m (9,8 a 11,5 pies) y una longitud dorso-sacra de 7,7 a 9 m (25 a 30 pies), mucho más largas que las de los titanosaurios más grandes. Este es un tamaño mayor al estimado por Carpenter, quien afirmó que la vértebra conocida no podría acomodarse de manera plausible dentro de un saurópodo de menos de 35 m (115 pies). Incluso afirma que Maraapunisaurus es posiblemente uno de los animales terrestres más grandes conocidos. También dijo que existía la posibilidad de que Maraapunisaurus tuviera proporciones corporales más típicas para un saurópodo. En este caso, sería incluso más grande de lo estimado, pero también dice que esta posibilidad es menos probable. [14] Por otro lado, Molina-Pérez y Larramendi en 2020 estimaron a Maraapunisaurus en 35 m (115 pies) y 70 t (77 toneladas cortas) con una altura de cadera de 7,7 m (25 pies), mucho más pequeño y liviano que la estimación de Paul. [3]
Sin embargo, si las estimaciones recientes de Bruhathkayosaurus sirvieran como indicación, Maraapunisaurus habría sido el segundo animal más grande que caminó sobre la Tierra y el cuarto animal más grande en general. [15]
En 1921, Osborn y Mook colocaron a A. fragillimus en la familia Diplodocidae. [10] Esto fue generalmente aceptado hasta bien entrado el siglo XXI. En 2018, Carpenter concluyó a partir de una comparación anatómica cualitativa que la especie era un miembro basal de Rebbachisauridae, y le asignó el nuevo nombre Maraapunisaurus , a partir de una palabra del Ute del Sur maraapuni que significa "enorme". [16] La posición basal estaría indicada por la presencia de un hiposfeno , un proceso de articulación posterior secundario, que es un rasgo compartido con los rebbachisáuridos basales Histriasaurus , Comahuesaurus y Demandasaurus . Aunque Maraapunisaurus es más antiguo que Histriasaurus , en algunos sentidos, es más derivado que Histriasaurus como lo demuestra la extensa neumatización y la base del arco neural alto. [2]
Si Maraapunisaurus pertenece a Rebbachisauridae, sería el miembro más antiguo de su grupo conocido y el único descubierto del Jurásico. El anterior más antiguo fue Xenoposeidon . También sería el único de América del Norte. Carpenter concluyó que los Rebbachisauridae podrían haberse originado en ese continente y solo más tarde se propagaron a Europa; desde allí habrían invadido África y América del Sur. La interpretación habitual había sido que los rebbachisauridae eran de origen sudamericano, por lo que si Maraapunisaurus era un rebbachisauridae, la migración de los rebbachisauridae a lo largo del tiempo sería la inversa de la interpretación original. [2]
En su reevaluación de 2006, Carpenter examinó la paleobiología de los saurópodos gigantes, incluido Maraapunisaurus , y abordó la cuestión de por qué el grupo alcanzó un tamaño tan grande. Señaló que los tamaños gigantescos se alcanzaron temprano en la evolución de los saurópodos, con especies de tamaño muy grande presentes ya en el período Triásico tardío , y concluyó que cualquier presión evolutiva que causara el gran tamaño estaba presente desde los orígenes tempranos del grupo. Carpenter citó varios estudios de herbívoros mamíferos gigantes , como elefantes y rinocerontes , que mostraron que un mayor tamaño en animales herbívoros conduce a una mayor eficiencia en la digestión de los alimentos. Dado que los animales más grandes tienen sistemas digestivos más largos , los alimentos se mantienen en digestión durante períodos de tiempo significativamente más largos, lo que permite que los animales grandes sobrevivan con fuentes de alimentos de menor calidad. Esto es especialmente cierto en el caso de los animales con una gran cantidad de "cámaras de fermentación" a lo largo del intestino, que permiten que los microbios se acumulen y fermenten material vegetal, lo que ayuda a la digestión. [6]
A lo largo de su historia evolutiva, los dinosaurios saurópodos se encontraron principalmente en ambientes semiáridos, estacionalmente secos, con una caída estacional correspondiente en la calidad de los alimentos durante la estación seca. El entorno de Maraapunisaurus era esencialmente una sabana , similar a los entornos áridos en los que se encuentran los herbívoros gigantes modernos, lo que respalda la idea de que la comida de mala calidad en un entorno árido promueve la evolución de los herbívoros gigantes. Carpenter argumentó que otros beneficios del gran tamaño, como la inmunidad relativa a los depredadores, el menor gasto de energía y la mayor esperanza de vida, probablemente sean ventajas secundarias. [6]
El entorno de la Formación Morrison en el que vivió Maraapunisaurus se habría parecido a una sabana moderna, aunque como las gramíneas no aparecieron hasta el Cretácico Superior , los helechos probablemente fueron la planta dominante y la principal fuente de alimento para Maraapunisaurus . Aunque Engelmann et al. (2004) descartaron a los helechos como fuente de alimento de los saurópodos debido a su contenido calórico relativamente bajo, [17] Carpenter argumentó que el sistema digestivo de los saurópodos, bien adaptado para manejar alimentos de baja calidad, permite el consumo de helechos como una gran parte de la dieta de los saurópodos. Carpenter también señaló que la presencia ocasional de grandes troncos petrificados indica la presencia de árboles de 20 a 30 m (66 a 98 pies) de altura, lo que parecería entrar en conflicto con la comparación con la sabana. Sin embargo, los árboles son raros y, dado que los árboles altos requieren más agua de la que el entorno de la sabana generalmente podría proporcionar, probablemente vivían en tramos estrechos o "bosques de galería" a lo largo de ríos y barrancos donde el agua podía acumularse. Carpenter especuló que los herbívoros gigantes como Maraapunisaurus pueden haber usado la sombra de los bosques de galería para mantenerse frescos durante el día y haber realizado la mayor parte de su alimentación en la sabana abierta por la noche. [6]
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