La influenza aviar , también conocida como gripe aviar o gripe aviar , es una enfermedad causada por el virus de la influenza A , que afecta principalmente a las aves, pero a veces puede afectar a los mamíferos, incluidos los humanos. [1] Las aves acuáticas silvestres son el huésped principal del virus de la influenza A, que es enzoótico (continuamente presente) en muchas poblaciones de aves. [2] [3]
Los síntomas de la influenza aviar varían según la cepa del virus que causa la infección y la especie de ave o mamífero afectado. La clasificación de una cepa del virus como influenza aviar de baja patogenicidad (LPAI) o influenza aviar de alta patogenicidad (HPAI) se basa en la gravedad de los síntomas en las gallinas domésticas y no predice la gravedad de los síntomas en otras especies. [4] Las gallinas infectadas con LPAI presentan síntomas leves o son asintomáticas , mientras que la HPAI causa graves dificultades respiratorias, una caída significativa en la producción de huevos y muerte súbita. [5] Las aves de corral domésticas pueden estar potencialmente protegidas de cepas específicas del virus mediante la vacunación. [6]
Los seres humanos y otros mamíferos solo pueden infectarse con influenza aviar después de un contacto estrecho y prolongado con aves infectadas. [7] En los mamíferos, incluidos los seres humanos, la infección con influenza aviar (ya sea LPAI o HPAI) es poco frecuente. Los síntomas de la infección varían de leves a graves, incluyendo fiebre, diarrea y tos. [8]
El virus de la influenza A se excreta en la saliva, la mucosidad y las heces de las aves infectadas; otros animales infectados pueden excretar virus de la influenza aviar en secreciones respiratorias y otros fluidos corporales (por ejemplo, la leche de vaca). [9] El virus puede propagarse rápidamente a través de las bandadas de aves de corral y entre las aves silvestres. [9] Una cepa particularmente virulenta, el subtipo H5N1 del virus de la influenza A (A/H5N1), tiene el potencial de diezmar las poblaciones de aves de corral domésticas y se estima que se han sacrificado 500 millones de aves de granja en un esfuerzo por contener el virus. [10]
Debido al impacto de la influenza aviar en granjas avícolas económicamente importantes, en 1981 se ideó un sistema de clasificación que dividía las cepas del virus aviar en altamente patógenas (y por lo tanto potencialmente requiriendo medidas de control enérgicas) o poco patógenas. La prueba para esto se basa únicamente en el efecto sobre los pollos: una cepa de virus es influenza aviar altamente patógena (HPAI) si el 75% o más de los pollos mueren después de ser infectados deliberadamente con ella. La clasificación alternativa es influenza aviar de baja patogenicidad (LPAI). [11] Este sistema de clasificación se ha modificado desde entonces para tener en cuenta la estructura de la proteína hemaglutinina del virus. [12] Otras especies de aves, especialmente aves acuáticas, pueden infectarse con el virus HPAI sin experimentar síntomas graves y pueden propagar la infección a grandes distancias; los síntomas exactos dependen de la especie de ave y la cepa del virus. [11] La clasificación de una cepa de virus aviar como HPAI o LPAI no predice cuán grave podría ser la enfermedad si infecta a humanos u otros mamíferos. [11] [13]
Desde 2006, la Organización Mundial de Sanidad Animal exige que se notifiquen todas las detecciones de LPAI H5 y H7 debido a su potencial de mutar en cepas altamente patógenas. [14]
La influenza aviar es causada por el virus de la influenza A , que afecta principalmente a las aves, pero también puede infectar a los humanos y otros mamíferos. [16] [17] La influenza A es un virus de ARN con un genoma que comprende un genoma segmentado de ARN de sentido negativo que codifica 11 genes virales. [18] La partícula del virus (también llamada virión) tiene un diámetro de 80 a 120 nanómetros y forma elíptica o filamentosa. [19] [20] Hay evidencia de que el virus puede sobrevivir durante largos períodos en agua dulce después de ser excretado en las heces por su huésped aviar, y puede soportar la congelación prolongada. [21]
En la superficie de la envoltura viral hay dos proteínas : la hemaglutinina y la neuraminidasa. [4] Estos son los principales antígenos del virus contra los cuales se producen anticuerpos neutralizantes. Las epidemias y epizootias del virus de la gripe están asociadas con cambios en su estructura antigénica. [22]
La hemaglutinina (H) es una glucoproteína antigénica que permite que el virus se una a la célula huésped y entre en ella. La neuraminidasa (N) es una enzima glucosilada antigénica que facilita la liberación de los virus descendientes de las células infectadas. [23] Se conocen 18 tipos de hemaglutinina, de los cuales se han encontrado del H1 al H16 en las aves, y 11 tipos de neuraminidasa. [16]
Los subtipos de influenza A se definen por la combinación de proteínas H y N en la envoltura viral ; por ejemplo, " H5N1 " designa un subtipo de influenza A que tiene una proteína hemaglutinina (H) tipo 5 y una proteína neuraminidasa (N) tipo 1. [7] El esquema de subtipificación solo tiene en cuenta las dos proteínas de la envoltura, no las otras proteínas codificadas por el ARN del virus. Casi todas las combinaciones posibles de H (1 a 16) y N (1 a 11) se han aislado de aves silvestres. [24] Existen más variaciones dentro de los subtipos y pueden conducir a diferencias muy significativas en la capacidad del virus para infectar y causar enfermedades. [25]
Para describir de forma inequívoca un aislamiento específico del virus, los investigadores utilizan la nomenclatura del virus de la influenza aceptada internacionalmente [26] , que describe, entre otras cosas, la especie animal de la que se aisló el virus y el lugar y año de recolección. A modo de ejemplo: A/pollo/Nakorn-Patom/Tailandia/CU-K2/04(H5N1) :
Otros ejemplos incluyen: A/duck/Hong Kong/308/78(H5N3), A/avian/NY/01(H5N2), A/chicken/Mexico/31381-3/94(H5N2) y A/shoveler/Egypt/03(H5N2). [27]
El análisis del genoma del virus permite a los investigadores determinar el orden de sus nucleótidos. La comparación del genoma de un virus con el de otro virus puede revelar diferencias entre ambos virus. [16] [28] Las variaciones genéticas son importantes porque pueden cambiar los aminoácidos que componen las proteínas del virus de la gripe, lo que produce cambios estructurales en las proteínas y, por lo tanto, altera las propiedades del virus. Algunas de estas propiedades incluyen la capacidad de evadir la inmunidad y la capacidad de causar enfermedades graves. [28]
La secuenciación genética permite caracterizar mejor las cepas de influenza por su clado o subclado , revelando vínculos entre diferentes muestras de virus y rastreando la evolución del virus a lo largo del tiempo. [28]
En casos excepcionales, los seres humanos pueden infectarse con la gripe aviar si están en contacto cercano con aves infectadas. Los síntomas varían de leves a graves (incluida la muerte), pero en estos casos no se ha producido una transmisión sostenida de una persona a otra. [4] [17]
Hay una serie de factores que generalmente impiden que la gripe aviar cause epidemias en humanos u otros mamíferos. [29] [30] Uno de ellos es que la proteína HA de la influenza aviar se une a los receptores de ácido siálico alfa-2,3 , que están presentes en el tracto respiratorio y los intestinos de las especies aviares, mientras que la HA de la influenza humana se une a los receptores de ácido siálico alfa-2,6, que están presentes en el tracto respiratorio superior humano. [31] [32] Otros factores incluyen la capacidad de replicar el genoma del ARN viral dentro del núcleo de la célula huésped, evadir las respuestas inmunes del huésped y transmitirse entre individuos. [33]
Los virus de la gripe cambian constantemente a medida que se acumulan pequeñas mutaciones genéticas , un proceso conocido como deriva antigénica . Con el tiempo, la mutación puede provocar un cambio en las propiedades antigénicas, de modo que los anticuerpos del huésped (adquiridos mediante la vacunación o una infección previa) no proporcionen una protección eficaz, lo que provoca un nuevo brote de la enfermedad. [34]
El genoma segmentado de los virus de la gripe facilita la redistribución genética . Esto puede ocurrir si un huésped se infecta simultáneamente con dos cepas diferentes del virus de la gripe; entonces es posible que los virus intercambien material genético a medida que se reproducen en las células del huésped. [35] Por lo tanto, un virus de la gripe aviar puede adquirir características, como la capacidad de infectar a los seres humanos, de una cepa de virus diferente. La presencia de receptores de ácido siálico alfa 2,3 y alfa 2,6 en los tejidos de los cerdos permite la coinfección por los virus de la gripe aviar y de la gripe humana. Esta susceptibilidad convierte a los cerdos en un "crisol" potencial para la redistribución de los virus de la gripe A. [36]
La gripe aviar (conocida históricamente como peste aviar) es causada por cepas del virus de la gripe tipo A adaptadas a las aves . [4] La enfermedad fue identificada por primera vez por Edoardo Perroncito en 1878 cuando se diferenció de otras enfermedades que causaban altas tasas de mortalidad en las aves; en 1955 se estableció que el virus de la peste aviar estaba estrechamente relacionado con la gripe humana. En 1972 se hizo evidente que muchos subtipos de gripe aviar eran endémicos en las poblaciones de aves silvestres. [11]
Entre 1959 y 1995, se registraron 15 brotes de influenza aviar altamente patógena (IAAP) en aves de corral, con pérdidas que variaron desde unas pocas aves en una sola granja hasta muchos millones. Entre 1996 y 2008, se registraron brotes de IAAP en aves de corral al menos 11 veces y 4 de estos brotes resultaron en la muerte o el sacrificio de millones de aves. [11] Desde entonces, varias cepas del virus (tanto IAAP como IAAP) se han vuelto endémicas entre las aves silvestres y los brotes son cada vez más frecuentes entre las aves de corral domésticas, especialmente de los subtipos H5 y H7.
Aves - Los virus de influenza A de varios subtipos tienen un gran reservorio en aves acuáticas silvestres de los órdenes Anseriformes (por ejemplo, patos, gansos y cisnes) y Charadriiformes (por ejemplo, gaviotas, charranes y limícolas) que pueden infectar el tracto respiratorio y gastrointestinal sin afectar la salud del huésped. [38] Luego pueden ser transportados por el ave a grandes distancias, especialmente durante la migración anual. Las aves infectadas pueden eliminar los virus de influenza aviar A en su saliva, secreciones nasales y heces; las aves susceptibles se infectan cuando tienen contacto con el virus a medida que lo eliminan las aves infectadas. [39] El virus puede sobrevivir durante largos períodos en el agua y a bajas temperaturas, y puede propagarse de una granja a otra en el equipo agrícola. [40] Las aves domésticas (pollos, pavos, patos, etc.) pueden infectarse con virus de influenza aviar A a través del contacto directo con aves acuáticas infectadas u otras aves de corral infectadas, o a través del contacto con heces o superficies contaminadas.
Los brotes de influenza aviar en aves domésticas son motivo de preocupación por varias razones. Existe la posibilidad de que los virus de influenza aviar de baja patogenicidad (LPAI) evolucionen a cepas de alta patogenicidad para las aves de corral (HPAI), con el consiguiente potencial de enfermedad significativa y muerte entre las aves de corral durante los brotes. Debido a esto, las regulaciones internacionales establecen que cualquier detección de subtipos H5 o H7 (independientemente de su patogenicidad) debe notificarse a la autoridad correspondiente. [41] [42] También es posible que los virus de influenza aviar puedan transmitirse a humanos y otros animales que hayan estado expuestos a aves infectadas, causando una infección con consecuencias impredecibles pero a veces fatales.
Cuando se detecta una infección de IAAP en aves de corral, es normal sacrificar a los animales infectados y a los que se encuentran cerca en un intento de contener, controlar y erradicar rápidamente la enfermedad. Esto se hace junto con restricciones de movimiento, mejoras de higiene y bioseguridad y una mayor vigilancia. [40]
Humanos: los virus de la gripe aviar, tanto de alta patogenicidad como de baja patogenicidad, pueden infectar a los humanos que estén en contacto cercano y sin protección con aves de corral infectadas. Los casos de transmisión entre especies son poco frecuentes y los síntomas varían en gravedad desde asintomáticos o leves hasta graves que resultan en la muerte. [43] [42] Hasta febrero de 2024, ha habido muy pocos casos de transmisión entre humanos y cada brote se ha limitado a unas pocas personas. [44] Todos los subtipos de la gripe aviar A tienen el potencial de cruzar la barrera de las especies, y los H5N1 y H7N9 se consideran las mayores amenazas. [45] [46]
Para evitar la infección, se recomienda al público en general evitar el contacto con aves enfermas o material potencialmente contaminado, como cadáveres o heces. Se recomienda a las personas que trabajan con aves, como conservacionistas o trabajadores avícolas, que utilicen el equipo de protección personal adecuado. [47]
Otros animales : una amplia variedad de otros animales se han visto afectados por la gripe aviar, generalmente debido a que comieron aves que habían sido infectadas. [48] Ha habido casos en los que puede haberse producido transmisión de la enfermedad entre mamíferos, incluidas focas y vacas. [49] [50]
Los virus de la influenza tienen una tasa de mutación relativamente alta que es característica de los virus de ARN . [51] La segmentación del genoma del virus de la influenza A facilita la recombinación genética por reordenamiento de segmentos en huéspedes que se infectan con dos cepas diferentes de virus de la influenza al mismo tiempo. [52] [53] Con el reordenamiento entre cepas, una cepa aviar que no afecta a los humanos puede adquirir características de una cepa diferente que le permiten infectar y pasar entre humanos - un evento zoonótico . [39] Se cree que todos los virus de la influenza A que causan brotes o pandemias entre humanos desde la década de 1900 se originaron a partir de cepas que circulaban en aves acuáticas salvajes a través del reordenamiento con otras cepas de influenza. [54] [55] Es posible (aunque no seguro) que los cerdos puedan actuar como un huésped intermediario para el reordenamiento. [56]
A partir de junio de 2024, existe preocupación por dos subtipos de influenza aviar que circulan entre las poblaciones de aves silvestres en todo el mundo, el H5N1 y el H7N9 . Ambos tienen el potencial de devastar las poblaciones de aves de corral y ambos han saltado a los humanos con tasas de letalidad relativamente altas . [57]
El Sistema Mundial de Vigilancia y Respuesta a la Influenza (GISRS) es una red mundial de laboratorios que monitorean la propagación de la influenza con el objetivo de proporcionar a la Organización Mundial de la Salud información sobre el control de la influenza e informar sobre el desarrollo de vacunas. [58] La red GISRS analiza varios millones de muestras anualmente a través de una red de laboratorios en 127 países. [59] Además de los virus humanos, el GISRS monitorea los virus de influenza aviar, porcina y otros virus de influenza potencialmente zoonóticos .
Aves de corral : es posible vacunar a las aves de corral contra cepas específicas de influenza aviar de alta patogenicidad. La vacunación debe combinarse con otras medidas de control, como la vigilancia de la infección, la detección temprana y la bioseguridad. [60] [61]
Humanos - Existen varias "vacunas candidatas" disponibles en caso de que un virus aviar adquiera la capacidad de infectar y transmitirse entre humanos. Existen reservas estratégicas de vacunas contra el subtipo H5N1, que se considera el de mayor riesgo. [62] [63] [64] Una vacuna contra el subtipo H7N9, que también ha infectado a humanos, ha sido sometida a una cantidad limitada de pruebas. [65] En caso de un brote, la vacuna "candidata" se probaría rápidamente para comprobar su seguridad y eficacia contra la cepa zoonótica, y luego se autorizaría y distribuiría a los fabricantes de vacunas. [66]
La vacuna contra la influenza zoonótica Seqirus está autorizada para su uso en la Unión Europea. [67] Es una vacuna H5N8 que está destinada a proporcionar inmunidad adquirida contra los virus de influenza A del subtipo H5. [67]
El subtipo H5N1 del virus de la gripe A, altamente patógeno , es un virus de la gripe aviar emergente que está causando preocupación mundial por su potencial amenaza de pandemia . A menudo se lo denomina simplemente "gripe aviar" o "influenza aviar", aunque es solo uno de los muchos subtipos.
El virus A/H5N1 ha matado a millones de aves de corral en un número cada vez mayor de países de Asia, Europa y África. Los expertos en salud están preocupados por la posibilidad de que la coexistencia de los virus de la gripe humana y de la gripe aviar (especialmente el H5N1) brinde la oportunidad de que se intercambie material genético entre virus específicos de cada especie, lo que posiblemente genere una nueva cepa de gripe virulenta que sea fácilmente transmisible y letal para los humanos. [68]
La primera vez que se registró la gripe A/H5N1 fue en un pequeño brote entre aves de corral en Escocia [69] en 1959, y posteriormente se produjeron numerosos brotes en todos los continentes. [70] La primera transmisión conocida de A/H5N1 a un ser humano se produjo en Hong Kong en 1997, cuando se produjo un brote de 18 casos humanos que provocó 6 muertes. Se determinó que todas las personas infectadas habían estado expuestas a aves infectadas en mercados avícolas. Como la enfermedad siguió propagándose entre las aves de corral del territorio, se tomó la decisión de sacrificar a los 1,6 millones de aves de corral de la zona e imponer controles estrictos sobre el movimiento y la manipulación de las aves de corral. Esto puso fin al brote. [71] [72]
Hay pruebas débiles que respaldan la transmisión limitada de persona a persona del virus A/H5N1 en 139 brotes ocurridos entre 2005 y 2009 en Sumatra. El número de reproducciones estuvo muy por debajo del umbral de transmisión sostenida. [73]
Entre 2003 y octubre de 2024, la Organización Mundial de la Salud ha registrado 921 casos confirmados de gripe H5N1, que provocaron 464 muertes. [74] La tasa de mortalidad real puede ser menor porque algunos casos con síntomas leves pueden no haber sido identificados como H5N1. [75]
En marzo de 2013 se inició un brote importante del virus de la gripe A subtipo H7N9 (A/H7N9), cuando una gripe grave afectó a 18 personas en China; seis de ellas murieron posteriormente. [76] Se descubrió que una cepa de baja patogenicidad de A/H7N9 circulaba entre los pollos y que todas las personas afectadas habían estado expuestas en mercados avícolas . Se siguieron identificando esporádicamente otros casos entre humanos y aves de corral en China continental durante todo el año, seguidos de un pico alrededor de la temporada de festivales del Año Nuevo chino (enero y febrero) a principios de 2014, que se atribuyó al aumento estacional de la producción avícola. Hasta diciembre de 2013, se habían producido 139 casos con 47 muertes. [77]
Las infecciones entre humanos y aves de corral continuaron durante los siguientes años, nuevamente con picos alrededor del año nuevo. En 2016 surgió una cepa del virus que era altamente patógena para los pollos. [78] [79] Para contener el brote de IAAP, las autoridades chinas iniciaron en 2017 una campaña de vacunación a gran escala contra la influenza aviar en aves de corral. Desde entonces, el número de brotes en aves de corral, así como el número de casos humanos, disminuyó significativamente. En humanos, los síntomas y la mortalidad tanto para las cepas de IAAP como para las de IAAP han sido similares. [78] Aunque no se han reportado infecciones humanas por H7N9 desde febrero de 2019, el virus todavía está circulando en las aves de corral, particularmente en las gallinas ponedoras. Ha demostrado una deriva antigénica para evadir las vacunas y sigue siendo una amenaza potencial para la industria avícola y la salud pública. [79]
Los análisis genéticos y evolutivos han demostrado que los virus A(H7) del brote chino probablemente se transfirieron de patos domésticos a poblaciones de pollos en China y luego se recombinaron con la influenza aviar A(H9N2) para generar la cepa de influenza A(H7N9) que afectó a los humanos. Las características genéticas del virus A(H7N9) son motivo de preocupación debido a su potencial pandémico, por ejemplo, su potencial para reconocer receptores de virus de influenza humana y aviar, lo que afecta la capacidad de causar una transmisión sostenida de persona a persona, o la capacidad de replicarse en el huésped humano. [76]
Entre febrero de 2013 y febrero de 2019 hubo 1.568 casos humanos confirmados y 616 muertes asociadas con el brote en China. [80] [81] La mayoría de los casos humanos se han notificado por contacto con aves de corral en mercados o granjas. La transmisión entre humanos sigue siendo limitada, con alguna evidencia de pequeños grupos familiares. Sin embargo, no hay evidencia de transmisión sostenida de humano a humano de la influenza A/H7N9. [78]
A principios de 2017, se produjeron brotes de influenza aviar A(H7N9) en aves de corral en los EE. UU. La cepa de estos brotes era de origen norteamericano y no está relacionada con el linaje asiático H7N9, que está asociado con infecciones humanas en China. [78]
Varias especies domésticas han sido infectadas y han mostrado síntomas de la infección viral H5N1, incluidos gatos, perros, hurones, cerdos y aves. [82]
En los Estados Unidos se intenta minimizar la presencia de la IAAP en las aves de corral mediante la vigilancia sistemática de las manadas de aves de corral en las explotaciones avícolas comerciales. La detección de un virus de la IAAP puede dar lugar al sacrificio inmediato de la manada. Los virus menos patógenos se controlan mediante la vacunación. [83]
La influenza aviar se detectó por primera vez en vacas lecheras en varios estados de EE. UU. durante abril de 2024 y luego se propagó más ampliamente a lo largo del año. Se encontró que el virus de la influenza A(H5N1) estaba presente en niveles altos en las glándulas mamarias y en la leche de las vacas afectadas. [87] [88] [89] Se demostró que el virus puede persistir en el equipo de ordeño, lo que proporciona una ruta de transmisión probable para la propagación de vaca a vaca y de vaca a humano. [90] Varios humanos que han estado en contacto con vacas han dado positivo para el virus, con síntomas leves. [91]
En 2005, se anunció la formación de la Alianza Internacional sobre la Gripe Aviar y Pandémica con el fin de elevar la importancia de la gripe aviar, coordinar esfuerzos y mejorar la notificación y vigilancia de enfermedades para responder mejor a futuras pandemias. Han surgido nuevas redes de laboratorios para detectar y responder a la gripe aviar, como el Centro de Gestión de Crisis para la Sanidad Animal, la Red Mundial de Vigilancia de la Gripe Aviar, OFFLU , y el Sistema Mundial de Alerta Temprana para las principales enfermedades animales. Después del brote de 2003, los estados miembros de la OMS también han reconocido la necesidad de una distribución más transparente y equitativa de las vacunas y otros beneficios de estas redes. [92] Las medidas de cooperación creadas en respuesta a la IAAP han servido como base para programas relacionados con otras enfermedades infecciosas emergentes y reemergentes.
El control de la IAAP también se ha utilizado con fines políticos. En Indonesia, las negociaciones con redes de respuesta globales se utilizaron para recentralizar el poder y la financiación al Ministerio de Salud. [93] En Vietnam, los responsables de las políticas, con el apoyo de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO), utilizaron el control de la IAAP para acelerar la industrialización de la producción ganadera para la exportación, proponiendo aumentar la proporción de granjas comerciales a gran escala y reducir el número de criadores de aves de corral de 8 a 2 millones para 2010. [94]
La producción avícola doméstica se consideraba una práctica agrícola "asiática tradicional" que contrastaba con la producción avícola comercial moderna y se consideraba una amenaza para la bioseguridad. La producción doméstica parecía entrañar un mayor riesgo que la producción comercial debido a la falta de bioseguridad y al estrecho contacto con los seres humanos, aunque la propagación de la IAAP en las parvadas criadas de forma intensiva era mayor debido a la cría de alta densidad y a la homogeneidad genética. [95] [96] Se culpó a la propia cultura asiática como la razón por la que ciertas intervenciones, como las que solo se centraban en intervenciones basadas en el lugar, fracasarían sin buscar soluciones multifacéticas. [94]
Aproximadamente el 20% de las proteínas consumidas en los países en desarrollo provienen de las aves de corral. [95] Un informe de la FAO calculó que las pérdidas económicas causadas por la gripe aviar en el sudeste asiático hasta 2005 ascendieron a unos 10 000 millones de dólares EE.UU. Esta situación tuvo un mayor impacto en los pequeños productores comerciales y domésticos. [97]
Como las aves de corral sirven como fuente de seguridad alimentaria y activos líquidos, las poblaciones más vulnerables fueron los pequeños agricultores pobres. [94] La pérdida de aves debido a la IAAP y el sacrificio en Vietnam condujo a una pérdida promedio de 2,3 meses de producción y de 69 a 108 dólares estadounidenses para los hogares en los que muchos tienen un ingreso de 2 dólares al día o menos. [97] La pérdida de seguridad alimentaria para los hogares vulnerables se puede ver en el retraso del crecimiento de los niños menores de cinco años en Egipto. Las mujeres son otra población en riesgo, ya que en la mayoría de las regiones del mundo, las pequeñas bandadas son atendidas por mujeres. El sacrificio generalizado también resultó en la disminución de la matriculación de niñas en la escuela en Turquía. [95]
Este Memorándum fue redactado por los signatarios enumerados en la página 590 con ocasión de una reunión celebrada en Ginebra en febrero de 1980.
La HA del virus de la gripe se une a los ácidos siálicos alfa 2-3 (virus aviares) o alfa 2-6 (virus humanos) que presentan las proteínas o los lípidos en la superficie de la célula huésped.
Si un virus aviar muta o se reordena y adquiere la capacidad de unirse a los ácidos siálicos unidos por α2,6, podría cruzar la barrera de las especies e infectar a los seres humanos. Los tejidos porcinos expresan ambas formas de ácido siálico y pueden coinfectarse con virus humanos y aviares. Por lo tanto, los cerdos sirven como un recipiente de fusión para las cepas de influenza humana, aviar y porcina.
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Organización Mundial de la Salud (OMS)
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO)
Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE)
Estados Unidos
Europa