La fotoprotección es el proceso bioquímico que ayuda a los organismos a hacer frente al daño molecular causado por la luz solar . Las plantas y otros fotótrofos oxigenados han desarrollado un conjunto de mecanismos fotoprotectores para prevenir la fotoinhibición y el estrés oxidativo causados por condiciones de luz excesivas o fluctuantes. Los humanos y otros animales también han desarrollado mecanismos fotoprotectores para evitar el fotodaño de los rayos UV en la piel, prevenir el daño del ADN y minimizar los efectos posteriores del estrés oxidativo.
En los organismos que realizan la fotosíntesis oxigénica , el exceso de luz puede provocar la fotoinhibición o fotoinactivación de los centros de reacción , un proceso que no implica necesariamente daño químico. Cuando los pigmentos fotosintéticos de antena, como la clorofila , se excitan mediante la absorción de luz, pueden producirse reacciones improductivas por transferencia de carga a moléculas con electrones desapareados. Debido a que los fotótrofos oxigénicos generan O 2 como subproducto de la división fotocatalizada del agua (H 2 O) , los organismos fotosintéticos tienen un riesgo particular de formar especies reactivas de oxígeno . [ cita requerida ]
Por lo tanto, en los organismos fotosintéticos se ha desarrollado un conjunto diverso de mecanismos para mitigar estas amenazas potenciales, que se exacerban en condiciones de alta irradiación y luz fluctuante, en condiciones ambientales adversas como el frío o la sequía, y al experimentar deficiencias de nutrientes que causan un desequilibrio entre los sumideros y las fuentes energéticas.
En los fotótrofos eucariotas, estos mecanismos incluyen mecanismos de extinción no fotoquímicos como el ciclo de las xantofilas , vías bioquímicas que sirven como "válvulas de alivio", reordenamientos estructurales de los complejos en el aparato fotosintético y el uso de moléculas antioxidantes. Las plantas superiores a veces emplean estrategias como la reorientación de los ejes de las hojas para minimizar la luz incidente que golpea la superficie. Los mecanismos también pueden actuar en una escala de tiempo más larga, como la regulación positiva de las proteínas de respuesta al estrés o la regulación negativa de la biosíntesis de pigmentos, aunque estos procesos se caracterizan mejor como procesos de "fotoaclimatación".
Las cianobacterias poseen algunas estrategias únicas para la fotoprotección que no se han identificado en plantas ni en algas. [1] Por ejemplo, la mayoría de las cianobacterias poseen una proteína carotenoide naranja (OCP), que sirve como una nueva forma de extinción no fotoquímica. [2] Otra estrategia cianobacteriana única, aunque poco comprendida, involucra la proteína de unión a la clorofila IsiA , que puede agregarse con carotenoides y formar anillos alrededor de los complejos del centro de reacción PSI para ayudar en la disipación de energía fotoprotectora. [3] Algunas otras estrategias cianobacterianas pueden involucrar transiciones de estado del complejo de antena del ficobilisoma [4] , fotorreducción de agua con las proteínas Flavodiiron, [5] y ciclo inútil de CO 2 [6] .
Es bien sabido que las plantas necesitan luz para sobrevivir, crecer y reproducirse. A menudo se supone que más luz siempre es beneficiosa; sin embargo, el exceso de luz puede ser perjudicial para algunas especies de plantas. Así como los animales requieren un delicado equilibrio de recursos, las plantas requieren un equilibrio específico de intensidad de luz y longitud de onda para un crecimiento óptimo (esto puede variar de una planta a otra). Optimizar el proceso de fotosíntesis es esencial para la supervivencia cuando las condiciones ambientales son ideales y la aclimatación cuando las condiciones ambientales son severas. Cuando se expone a una alta intensidad de luz, una planta reacciona para mitigar los efectos nocivos del exceso de luz.
Para protegerse mejor del exceso de luz, las plantas emplean una multitud de métodos para minimizar el daño infligido por el exceso de luz. Las plantas utilizan una variedad de fotorreceptores para detectar la intensidad, dirección y duración de la luz. En respuesta al exceso de luz, algunos fotorreceptores tienen la capacidad de desplazar los cloroplastos dentro de la célula más lejos de la fuente de luz, disminuyendo así el daño causado por la luz superflua. [7] De manera similar, las plantas pueden producir enzimas que son esenciales para la fotoprotección, como la antocianina sintasa. Las plantas deficientes en enzimas de fotoprotección son mucho más sensibles al daño de la luz que las plantas con enzimas de fotoprotección en funcionamiento. [8] Además, las plantas producen una variedad de metabolitos secundarios beneficiosos para su supervivencia y protección contra el exceso de luz. Estos metabolitos secundarios que brindan protección a las plantas se usan comúnmente en protectores solares humanos y medicamentos farmacéuticos para complementar la protección insuficiente contra la luz que es innata a las células de la piel humana. [9] Las plantas también pueden utilizar varios pigmentos y compuestos como una forma de fotoprotección UV. [10]
La pigmentación es un método empleado por una variedad de plantas como una forma de fotoprotección. Por ejemplo, en la Antártida, los musgos nativos de color verde se pueden encontrar naturalmente sombreados por rocas u otras barreras físicas, mientras que los musgos de color rojo de la misma especie es probable que se encuentren en lugares expuestos al viento y al sol. Esta variación en el color se debe a la intensidad de la luz. Los fotorreceptores en los musgos, fitocromos (longitudes de onda rojas) y fototropinas (longitudes de onda azules), ayudan en la regulación de la pigmentación. Para comprender mejor este fenómeno, Waterman et al. llevaron a cabo un experimento para analizar las cualidades fotoprotectoras de los UVAC (compuestos absorbentes de ultravioleta) y la pigmentación roja en los musgos antárticos. Se recolectaron especímenes de musgo de las especies Ceratodon purpureus, Bryum pseudotriquetrum y Schistidium antarctici de una región insular en la Antártida Oriental . Todos los especímenes fueron cultivados y observados en un entorno de laboratorio bajo condiciones constantes de luz y agua para evaluar la fotosíntesis, la producción de UVAC y pigmentación. Los gametofitos de musgo de variedades rojas y verdes fueron expuestos a la luz y al riego constante durante un período de dos semanas. Después de la observación del crecimiento, se extrajeron los pigmentos de la pared celular de los especímenes de musgo. Estos extractos se probaron utilizando espectrofotometría UV-Vis que utiliza luz del espectro UV y visible para crear una imagen que representa la absorbancia de la luz. Los UVAC se encuentran típicamente en el citoplasma de la célula; sin embargo, cuando se exponen a luz de alta intensidad, los UVAC se transportan a la pared celular. Se encontró que los musgos con mayores concentraciones de pigmentos rojos y UVAC ubicados en las paredes celulares, en lugar de intracelularmente, se desempeñaron mejor con luz de mayor intensidad. Se encontró que el cambio de color en los musgos no se debía al movimiento de los cloroplastos dentro de la célula. Se encontró que los UVAC y los pigmentos rojos funcionan como fotoprotección a largo plazo en los musgos antárticos. Por lo tanto, en respuesta al estrés lumínico de alta intensidad, la producción de UVAC y la pigmentación roja se regulan positivamente. [10]
Sabiendo que las plantas pueden responder de manera diferente a distintas concentraciones e intensidades de luz, es esencial entender por qué estas reacciones son importantes. Debido a un aumento constante de las temperaturas globales en los últimos años, muchas plantas se han vuelto más susceptibles al daño de la luz. Muchos factores, incluida la riqueza de nutrientes del suelo, la fluctuación de la temperatura ambiente y la disponibilidad de agua, afectan el proceso de fotoprotección en las plantas. Las plantas expuestas a una alta intensidad de luz junto con déficits de agua mostraron una respuesta de fotoprotección significativamente inhibida. [11] Aunque aún no se comprende completamente, la fotoprotección es una función esencial de las plantas.
La fotoprotección de la piel humana se consigue mediante una conversión interna extremadamente eficiente de ADN, proteínas y melanina. La conversión interna es un proceso fotoquímico que convierte la energía del fotón UV en pequeñas cantidades inocuas de calor. Si la energía del fotón UV no se transformara en calor, daría lugar a la generación de radicales libres u otras especies químicas reactivas dañinas (por ejemplo, oxígeno singlete o radical hidroxilo).
En el ADN, este mecanismo fotoprotector evolucionó hace cuatro mil millones de años, en los albores de la vida. [12] El propósito de este mecanismo fotoprotector extremadamente eficiente es prevenir el daño directo e indirecto al ADN . La conversión interna ultrarrápida del ADN reduce la vida del estado excitado del ADN a solo unos pocos femtosegundos (10 −15 s); de esta manera, el ADN excitado no tiene tiempo suficiente para reaccionar con otras moléculas.
En el caso de la melanina, este mecanismo se desarrolló más tarde en el curso de la evolución. La melanina es una sustancia fotoprotectora tan eficaz que disipa más del 99,9 % de la radiación UV absorbida en forma de calor. [13] Esto significa que menos del 0,1 % de las moléculas de melanina excitadas sufrirán reacciones químicas dañinas o producirán radicales libres.
En la Unión Europea y Estados Unidos, la afamelanotida está indicada para la prevención de la fototoxicidad en adultos con protoporfiria eritropoyética. [14] [15] [16] La afamelanotida también se está investigando como un método de fotoprotección en el tratamiento de la erupción polimorfa lumínica , la queratosis actínica y el carcinoma de células escamosas (una forma de cáncer de piel ). [17]
La industria cosmética afirma que el filtro UV actúa como una "melanina artificial". Pero las sustancias artificiales que se utilizan en los protectores solares no disipan eficazmente la energía del fotón UV en forma de calor. En cambio, estas sustancias tienen una vida útil en estado excitado muy larga. [18] De hecho, las sustancias que se utilizan en los protectores solares se utilizan a menudo como fotosensibilizadores en reacciones químicas. (ver Benzofenona ).
La oxibenzona , el óxido de titanio y el metoxicinamato de octilo son agentes fotoprotectores utilizados en muchos protectores solares y proporcionan una cobertura UV de amplio espectro, incluidos los rayos UVB y UVA de onda corta. [19] [20]