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La ecología vegetal es una subdisciplina de la ecología que estudia la distribución y abundancia de las plantas , los efectos de los factores ambientales sobre la abundancia de las plantas y las interacciones entre las plantas y entre las plantas y otros organismos. [1] Ejemplos de estos son la distribución de los bosques caducifolios templados en América del Norte, los efectos de la sequía o las inundaciones sobre la supervivencia de las plantas y la competencia entre las plantas del desierto por el agua, o los efectos de las manadas de animales de pastoreo sobre la composición de los pastizales.
OW Archibold ofrece una visión global de los principales tipos de vegetación de la Tierra. [2] Reconoce 11 tipos principales de vegetación: bosques tropicales, sabanas tropicales, regiones áridas (desiertos), ecosistemas mediterráneos, ecosistemas de bosques templados, pastizales templados, bosques de coníferas , tundra (tanto polar como de alta montaña), humedales terrestres , ecosistemas de agua dulce y sistemas costeros/marinos. Esta amplitud de temas muestra la complejidad de la ecología vegetal, ya que incluye plantas desde algas unicelulares flotantes hasta grandes árboles que forman copas de árboles.
Una característica que define a las plantas es la fotosíntesis . La fotosíntesis es el proceso de una reacción química para crear glucosa y oxígeno, que es vital para la vida de las plantas. [3] Uno de los aspectos más importantes de la ecología vegetal es el papel que han desempeñado las plantas en la creación de la atmósfera oxigenada de la Tierra , un evento que ocurrió hace unos 2 mil millones de años. Puede fecharse por la deposición de formaciones de hierro bandeado , rocas sedimentarias distintivas con grandes cantidades de óxido de hierro. Al mismo tiempo, las plantas comenzaron a eliminar dióxido de carbono de la atmósfera, iniciando así el proceso de control del clima de la Tierra. Una tendencia a largo plazo de la Tierra ha sido hacia el aumento del oxígeno y la disminución del dióxido de carbono, y muchos otros eventos en la historia de la Tierra, como el primer movimiento de vida sobre la tierra, probablemente estén vinculados a esta secuencia de eventos. [1] [4]
Uno de los primeros libros clásicos sobre ecología vegetal fue escrito por JE Weaver y FE Clements . [5] Habla ampliamente sobre las comunidades vegetales y, en particular, sobre la importancia de fuerzas como la competencia y procesos como la sucesión. El término ecología fue acuñado por el biólogo alemán Ernst Haeckel . [6]
La ecología vegetal también se puede dividir por niveles de organización, incluyendo la ecofisiología vegetal, la ecología de poblaciones vegetales , la ecología de comunidades , la ecología de ecosistemas , la ecología del paisaje y la ecología de la biosfera. [1] [7]
En primer lugar, la mayoría de las plantas tienen sus raíces en el suelo , lo que dificulta la observación y medición de la absorción de nutrientes y las interacciones entre especies. En segundo lugar, las plantas a menudo se reproducen vegetativamente , es decir, asexualmente, de una manera que dificulta la distinción entre plantas individuales. De hecho, el concepto mismo de individuo es dudoso, ya que incluso un árbol puede considerarse como una gran colección de meristemos vinculados. [8] Por lo tanto, la ecología vegetal y la ecología animal tienen diferentes estilos de aproximación a los problemas que involucran procesos como la reproducción, la dispersión y el mutualismo. Algunos ecólogos vegetales han puesto un énfasis considerable en tratar las poblaciones de plantas como si fueran poblaciones animales, centrándose en la ecología de poblaciones. [9] Muchos otros ecólogos creen que, si bien es útil recurrir a la ecología de poblaciones para resolver ciertos problemas científicos, las plantas exigen que los ecólogos trabajen con múltiples perspectivas, apropiadas para el problema, la escala y la situación. [1]
La ecología vegetal tiene su origen en la aplicación de la fisiología vegetal a las cuestiones planteadas por los geógrafos vegetales . [10] [11] : 13–16 Carl Ludwig Willdenow fue uno de los primeros en notar que climas similares producían tipos similares de vegetación, incluso cuando estaban ubicados en diferentes partes del mundo. El estudiante de Willdenow, Alexander von Humboldt , utilizó la fisonomía para describir los tipos de vegetación y observó que la distribución de los tipos de vegetación se basaba en factores ambientales. Los geógrafos vegetales posteriores que se basaron en el trabajo de Humboldt incluyeron a Joakim Frederik Schouw , AP de Candolle , August Grisebach y Anton Kerner von Marilaun . El trabajo de Schouw, publicado en 1822, vinculó las distribuciones de plantas a factores ambientales (especialmente la temperatura) y estableció la práctica de nombrar las asociaciones de plantas agregando el sufijo -etum al nombre de la especie dominante. Trabajando a partir de colecciones de herbario , De Candolle buscó reglas generales de distribución de plantas y decidió usar también la temperatura. [11] : 14-16 La obra en dos volúmenes de Grisebach, Die Vegetation der Erde nach Ihrer Klimatischen Anordnung , publicada en 1872, vio la geografía vegetal alcanzar su "forma suprema" como campo descriptivo. [10] : 29
A partir de la década de 1870, el botánico suizo Simon Schwendener , junto con sus estudiantes y colegas, estableció el vínculo entre la morfología de las plantas y las adaptaciones fisiológicas , sentando las bases para los primeros libros de texto de ecología, Plantesamfund de Eugenius Warming (publicado en 1895) y Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage de Andreas Schimper de 1898. [10] Warming incorporó con éxito la morfología de las plantas, la taxonomía de la fisiología y la biogeografía en la geografía de las plantas para crear el campo de la ecología vegetal. Aunque más morfológica que fisiológica, la de Schimper se ha considerado el comienzo de la ecología fisiológica vegetal. [11] : 17–18 La ecología vegetal se construyó inicialmente en torno a ideas estáticas de distribución de las plantas ; la incorporación del concepto de sucesión agregó un elemento de cambio a través del tiempo al campo. Los estudios de Henry Chandler Cowles sobre la sucesión de plantas en las dunas de arena del lago Michigan (publicados en 1899) y la monografía de Frederic Clements de 1916 sobre el tema lo establecieron como un elemento clave de la ecología vegetal. [10]
La ecología vegetal se desarrolló dentro de la disciplina más amplia de la ecología durante el siglo XX. Inspirado por el Plantesamfund de Warming , Arthur Tansley se propuso cartografiar las comunidades vegetales británicas . En 1904 se asoció con William Gardner Smith y otros involucrados en el mapeo de la vegetación para establecer el Comité Central para el Estudio y Relevamiento de la Vegetación Británica, más tarde abreviado como Comité de Vegetación Británica. En 1913, el Comité de Vegetación Británica organizó la Sociedad Ecológica Británica (BES), la primera sociedad profesional de ecólogos. [12] A esto le siguió en 1917 la creación de la Sociedad Ecológica de América (ESA); los ecólogos vegetales formaron el subgrupo más grande entre los miembros inaugurales de la ESA. [10] : 41
Los estudiantes de Cowles desempeñaron un papel importante en el desarrollo del campo de la ecología vegetal durante la primera mitad del siglo XX, entre ellos William S. Cooper , E. Lucy Braun y Edgar Transeau . [11] : 23
La distribución de las plantas está determinada por una combinación de factores históricos, ecofisiología e interacciones bióticas . El conjunto de especies que pueden estar presentes en un sitio determinado está limitado por la contingencia histórica. Para aparecer, una especie debe haber evolucionado en un área o haberse dispersado allí (ya sea de forma natural o por acción humana ), y no debe haberse extinguido localmente. El conjunto de especies presentes localmente está además limitado a aquellas que poseen las adaptaciones fisiológicas para sobrevivir a las condiciones ambientales existentes. [13] Este grupo se configura aún más a través de las interacciones con otras especies. [14] : 2–3
Las comunidades vegetales se distribuyen ampliamente en biomas según la forma de las especies vegetales dominantes. [13] Por ejemplo, los pastizales están dominados por pastos, mientras que los bosques están dominados por árboles. Los biomas están determinados por los climas regionales , principalmente la temperatura y la precipitación, y siguen tendencias latitudinales generales. [13] Dentro de los biomas, puede haber muchas comunidades ecológicas , que se ven afectadas no solo por el clima y una variedad de características de menor escala, incluidos los suelos , la hidrología y el régimen de perturbaciones . [13] Los biomas también cambian con la altitud, y las elevaciones altas a menudo se asemejan a las que se encuentran en latitudes más altas. [13]
Las plantas, como la mayoría de las formas de vida, requieren relativamente pocos elementos básicos: carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre; por eso se las conoce como formas de vida CHNOPS. También se necesitan elementos menores, a menudo denominados micronutrientes, como el magnesio y el sodio. Cuando las plantas crecen muy cerca, pueden agotar los suministros de estos elementos y tener un impacto negativo sobre las plantas vecinas. [15] La competencia por los recursos varía de completamente simétrica (todos los individuos reciben la misma cantidad de recursos, independientemente de su tamaño) a perfectamente simétrica en cuanto al tamaño (todos los individuos explotan la misma cantidad de recursos por unidad de biomasa) o absolutamente asimétrica en cuanto al tamaño (los individuos más grandes explotan todos los recursos disponibles). El grado de asimetría en cuanto al tamaño tiene efectos importantes en la estructura y diversidad de las comunidades ecológicas. En muchos casos (quizás la mayoría) los efectos negativos sobre las plantas vecinas surgen de la competencia asimétrica en cuanto al tamaño por la luz. En otros casos, puede haber competencia bajo tierra por agua, nitrógeno o fósforo. Para detectar y medir la competencia, son necesarios experimentos; Estos experimentos requieren eliminar plantas vecinas y medir las respuestas en las plantas restantes. [16] Se requieren muchos estudios de este tipo antes de poder extraer generalizaciones útiles.
En general, parece que la luz es el recurso más importante por el que compiten las plantas, y el aumento de la altura de las plantas a lo largo del tiempo evolutivo probablemente refleja la selección de plantas más altas para interceptar mejor la luz. Por lo tanto, muchas comunidades de plantas están organizadas en jerarquías basadas en las capacidades competitivas relativas por la luz. [16] En algunos sistemas, particularmente los infértiles o áridos, la competencia subterránea puede ser más significativa. [17] A lo largo de los gradientes naturales de fertilidad del suelo, es probable que la relación entre la competencia sobre el suelo y la competencia subterránea cambie, siendo mayor la competencia sobre el suelo en los suelos más fértiles. [18] [19] Las plantas que son competidoras relativamente débiles pueden escapar en el tiempo (sobreviviendo como semillas enterradas) o en el espacio (dispersándose a una nueva ubicación lejos de competidores fuertes).
En principio, es posible examinar la competencia a nivel de los recursos limitantes si se dispone de un conocimiento detallado de los procesos fisiológicos de las plantas competidoras. Sin embargo, en la mayoría de los estudios ecológicos terrestres, sólo hay poca información sobre la absorción y la dinámica de los recursos que limitan el crecimiento de diferentes especies de plantas y, en cambio, la competencia se infiere de los efectos negativos observados de las plantas vecinas sin saber con precisión por qué recursos competían las plantas. En ciertas situaciones, las plantas pueden competir por un único recurso limitante del crecimiento, tal vez por la luz en sistemas agrícolas con suficiente agua y nutrientes, o en densas masas de vegetación pantanosa, pero en muchos ecosistemas naturales las plantas pueden estar colimitadas por varios recursos, por ejemplo, luz , fósforo y nitrógeno al mismo tiempo. [20]
Por lo tanto, quedan muchos detalles por descubrir, en particular los tipos de competencia que surgen en las comunidades vegetales naturales, los recursos específicos, la importancia relativa de los diferentes recursos y el papel de otros factores como el estrés o las perturbaciones en la regulación de la importancia de la competencia. [1] [21]
El mutualismo se define como una interacción "entre dos especies o individuos que es beneficiosa para ambos". Probablemente el ejemplo más extendido en plantas es la relación mutuamente beneficiosa entre plantas y hongos, conocida como micorrizas . La planta recibe ayuda con la absorción de nutrientes (principalmente fosfato), mientras que el hongo recibe carbohidratos. [22] Algunas de las plantas fósiles más antiguas conocidas incluso tienen micorrizas fósiles en sus rizomas. [1]
Las plantas con flores son un grupo que ha evolucionado utilizando dos tipos principales de mutualismo. En primer lugar, las flores son polinizadas por insectos. Esta relación parece tener su origen en los escarabajos que se alimentan de flores primitivas, comen polen y también actúan (sin saberlo) como polinizadores. En segundo lugar, los animales comen las frutas y luego estos dispersan las semillas. Por lo tanto, las plantas con flores en realidad tienen tres tipos principales de mutualismo, ya que la mayoría de las plantas superiores también tienen micorrizas. [1]
Las plantas también pueden tener efectos beneficiosos entre sí, pero esto es menos común. Algunos ejemplos pueden incluir "plantas nodrizas" cuya sombra permite que los cactus jóvenes se establezcan. Sin embargo, la mayoría de los ejemplos de mutualismo son en gran medida beneficiosos para solo uno de los socios, y pueden no ser realmente mutualismo verdadero. El término utilizado para estas relaciones más unilaterales, que son en su mayoría beneficiosas para un participante, es facilitación. La facilitación entre plantas vecinas puede actuar reduciendo los impactos negativos de un entorno estresante. [23] En general, es más probable que la facilitación ocurra en entornos físicamente estresantes que en entornos favorables, donde la competencia puede ser la interacción más importante entre especies. [24]
El comensalismo es similar a la facilitación, en el sentido de que una planta explota principalmente a otra. Un ejemplo conocido son las epífitas que crecen en las ramas de los árboles tropicales, o incluso los musgos que crecen en los árboles de los bosques caducifolios .
Es importante llevar un registro de los beneficios que recibe cada especie para determinar el término apropiado. Aunque a menudo la gente se fascina con ejemplos inusuales, es importante recordar que en las plantas, los principales mutualismos son las micorrizas, la polinización y la dispersión de semillas. [1]
En biología, el parasitismo se refiere a una interacción entre diferentes especies, en la que el parásito (una especie) se beneficia a expensas del huésped (la otra especie). Los parásitos dependen de otro organismo (su huésped) para sobrevivir en general, lo que generalmente incluye tanto los requisitos de hábitat como de nutrientes como mínimo. [25] Las plantas parásitas se adhieren a las plantas huésped a través de un haustorio en el xilema y/o el floema. [26] Muchas plantas parásitas son generalistas y pueden atacar a múltiples huéspedes al mismo tiempo, lo que afecta en gran medida las estructuras de la comunidad. El crecimiento, la reproducción y el metabolismo de las especies huésped se ven afectados por el parásito debido a los nutrientes, el agua y el carbono que absorbe. [26] También pueden alterar las interacciones competitivas entre los huéspedes y afectar indirectamente la competencia en la comunidad. [27]
El comensalismo se refiere a la interacción biológica entre dos especies en la que una se beneficia mientras que la otra simplemente no se ve afectada. La especie que se beneficia se denomina comensal, mientras que la especie que no se ve afectada se denomina hospedador. Por ejemplo, los organismos que viven adheridos a las plantas, conocidos como epífitas, se denominan comensales. Las algas que crecen en las espaldas de las tortugas o los perezosos también se consideran comensales. Su tasa de supervivencia es mayor cuando están adheridas a su hospedador, sin embargo, no dañan ni benefician al hospedador. [28] Casi el 10% de todas las especies de plantas vasculares en todo el mundo son epífitas, y la mayoría de ellas se encuentran en los bosques tropicales. Por lo tanto, constituyen una gran fracción de la biodiversidad vegetal total en el mundo, siendo el 10% de todas las especies y el 25% de todas las especies de plantas vasculares en los países tropicales. [29] Sin embargo, los comensales tienen la capacidad de transformarse en parásitos con el tiempo, lo que da como resultado una disminución del éxito o una disminución general de la población. [28]
Una función ecológica importante de las plantas es que producen compuestos orgánicos para los herbívoros [30] en la base de la red alimentaria . Un gran número de rasgos de las plantas, desde espinas hasta defensas químicas, pueden estar relacionados con la intensidad de la herbivoría. Los grandes herbívoros también pueden tener muchos efectos sobre la vegetación. Estos incluyen la eliminación de especies seleccionadas, la creación de huecos para la regeneración de nuevos individuos, el reciclaje de nutrientes y la dispersión de semillas. Ciertos tipos de ecosistemas, como los pastizales, pueden estar dominados por los efectos de los grandes herbívoros, aunque el fuego también es un factor igualmente importante en este bioma. En algunos casos, los herbívoros son capaces de eliminar casi toda la vegetación en un sitio (por ejemplo, los gansos en las tierras bajas de la Bahía de Hudson de Canadá y las nutrias en los pantanos de Luisiana [31] ), pero normalmente los herbívoros tienen un impacto más selectivo, particularmente cuando los grandes depredadores controlan la abundancia de herbívoros. El método habitual para estudiar los efectos de los herbívoros consiste en construir recintos cerrados en los que no puedan alimentarse y comparar las comunidades vegetales de los recintos cerrados con las del exterior a lo largo de muchos años. A menudo, estos experimentos a largo plazo muestran que los herbívoros tienen un efecto significativo sobre las especies que componen la comunidad vegetal. [1]
El éxito ecológico de una especie vegetal en un entorno específico puede cuantificarse por su abundancia y, dependiendo de la forma de vida de la planta, pueden ser relevantes diferentes medidas de abundancia, por ejemplo, densidad , biomasa o cobertura vegetal .
El cambio en la abundancia de una especie vegetal puede deberse tanto a factores abióticos , [32] por ejemplo el cambio climático , o a factores bióticos , por ejemplo la herbivoría o la competencia interespecífica .
La presencia de una especie vegetal en un área local depende de los procesos de colonización y extinción local . La probabilidad de colonización disminuye con la distancia a los hábitats vecinos donde está presente la especie y aumenta con la abundancia y fecundidad de las plantas en los hábitats vecinos y la distancia de dispersión de la especie. La probabilidad de extinción local disminuye con la abundancia (tanto de plantas vivas como de semillas en el banco de semillas del suelo ).
Existen varias formas de reproducción en las plantas, una de ellas es la partenogénesis, que se define como "una forma de reproducción asexual en la que se producen crías genéticamente idénticas (clones)". [33] Otra forma de reproducción es la fecundación cruzada, que se define como "la fecundación en la que el óvulo y el espermatozoide son producidos por diferentes individuos", y en las plantas esto ocurre en el óvulo. Una vez que un óvulo es fecundado dentro de la planta, se convierte en lo que se conoce como semilla. Una semilla normalmente contiene el tejido nutritivo también conocido como endospermo y el embrión. Una plántula es una planta joven que ha pasado recientemente por la germinación. [34] Otra forma de reproducción de una planta es la autofecundación; [35] en la que tanto el espermatozoide como el óvulo son producidos por el mismo individuo; esta planta es, por lo tanto, una planta autocompatible. [36]
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