En biología , un filamento proteico es una cadena larga de monómeros proteicos , como los que se encuentran en el cabello, los músculos o los flagelos . [1] Los filamentos proteicos se forman juntos para formar el citoesqueleto de la célula. A menudo se agrupan para proporcionar soporte, fuerza y rigidez a la célula. Cuando los filamentos se agrupan, pueden formar tres partes celulares diferentes . Las tres clases principales de filamentos proteicos que forman el citoesqueleto incluyen: filamentos de actina , microtúbulos y filamentos intermedios .
En comparación con las otras partes del citoesqueleto, los microfilamentos contienen los filamentos más delgados, con un diámetro de aproximadamente 7 nm. Los microfilamentos son parte del citoesqueleto que se compone de una proteína llamada actina . Dos hebras de actina entrelazadas forman una estructura filamentosa que permite el movimiento de las proteínas motoras. Los microfilamentos pueden presentarse en la actina G monomérica o en la actina F filamentosa. [2] Los microfilamentos son importantes cuando se trata de la organización general de la membrana plasmática. Los filamentos de actina se consideran helicoidales y flexibles. Están compuestos de varios monómeros de actina encadenados entre sí que aumentan su flexibilidad. Se encuentran en varios lugares del cuerpo, incluidas las microvellosidades, los anillos contráctiles, las fibras de estrés, la corteza celular, etc. En un anillo contráctil, la actina tiene la capacidad de ayudar con la división celular, mientras que en la corteza celular pueden ayudar con la integridad estructural de la célula.
La polimerización de microfilamentos se divide en tres pasos. El paso de nucleación es el primero, y es el paso más lento y limitante de la velocidad del proceso. La elongación es el siguiente paso en este proceso, y es la rápida adición de monómeros de actina tanto en el extremo positivo como en el negativo del microfilamento. El paso final es el estado estable. En este estado, la adición de monómeros será igual a la sustracción de monómeros, lo que hará que el microfilamento deje de crecer. Esto se conoce como la concentración crítica de actina. Hay varias toxinas que se sabe que limitan la polimerización de la actina. La citocalasina es una toxina que se unirá al polímero de actina, por lo que ya no puede unirse a los monómeros de actina entrantes. La actina originalmente unida al polímero sigue abandonando el microfilamento, lo que provoca la despolimerización. La faloidina es una toxina que se unirá a la actina y fijará el filamento en su lugar. Los monómeros no se añaden ni se van de este polímero, lo que provoca la estabilización de la molécula. La latrunculina es similar a la citocalasina, pero es una toxina que se une a los monómeros de actina, impidiendo que se adhiera al polímero de actina. Esto provocará la despolimerización del polímero de actina en la célula. [ cita requerida ]
Existen varias proteínas diferentes que interactúan con la actina en el cuerpo. Sin embargo, uno de los tipos más famosos de proteínas motoras es la miosina . La miosina se unirá a estas actinas provocando el movimiento de la actina. Este movimiento de la miosina a lo largo del microfilamento puede provocar la contracción muscular, la asociación de la membrana, la endocitosis y el transporte de orgánulos. El microfilamento de actina está compuesto por tres bandas y un disco. La banda A es la parte de la actina que se unirá a la miosina durante la contracción muscular. La banda I es la parte de la actina que no está unida a la miosina, pero que se moverá durante la contracción muscular. La zona H es el espacio entre dos actinas adyacentes que se encogerá cuando el músculo comience a contraerse. El disco Z es la parte del microfilamento que caracteriza el extremo general de cada lado del sarcómero , una unidad estructural de una miofibrilla . [ cita requerida ]
Estos microfilamentos tienen el potencial de ser limitados por varios factores o proteínas. La tropomodulina es una proteína que recubre los extremos de los filamentos de actina, lo que provoca la estabilidad general de la estructura. La nebulina es otra proteína que puede unirse a los lados de la actina, impidiendo que la miosina se adhiera a ellos. Esto provoca la estabilización de la actina, lo que limita la contracción muscular. La titina es otra proteína, pero se une a la miosina en lugar de al microfilamento de actina. La titina ayudará a estabilizar la contracción y la estructura miosina-actina. [ cita requerida ]
Los microtúbulos son el tipo de filamento más grande, con un diámetro de 25 nm de ancho, en el citoesqueleto. [3] Un solo microtúbulo consta de 13 microfilamentos lineales. A diferencia de los microfilamentos, los microtúbulos están compuestos de una proteína llamada tubulina. La tubulina consta de dímeros, llamados "αβ-tubulina" o "dímeros de tubulina", que se polimerizan para formar los microtúbulos. [3] Estos microtúbulos se cuantifican estructuralmente en tres grupos principales: singletes, dobletes y tripletes. Los singletes son estructuras de microtúbulos que se sabe que se encuentran en el citoplasma . Los dobletes son estructuras que se encuentran en los cilios y flagelos . Los tripletes se encuentran en los cuerpos basales y centriolos. Hay dos poblaciones principales de estos microtúbulos. Hay microtúbulos inestables de vida corta que se ensamblarán y desensamblarán rápidamente. La otra población son microtúbulos estables de larga vida. Estos microtúbulos permanecerán polimerizados durante períodos más largos y se pueden encontrar en flagelos, glóbulos rojos y células nerviosas. Los microtúbulos tienen la capacidad de desempeñar un papel importante en la organización de orgánulos y vesículas, el movimiento de cilios y flagelos, la estructura de los nervios y glóbulos rojos y la alineación/separación de cromosomas durante la mitosis y la meiosis. [ cita requerida ]
Cuando una célula está en el proceso de interfase, los microtúbulos tienden a orientarse de la misma manera. Su extremo cargado negativamente estará cerca del núcleo de la célula, mientras que su extremo positivo estará orientado lejos del cuerpo celular. El cuerpo basal que se encuentra dentro de la célula ayuda al microtúbulo a orientarse de esta manera específica. En las células mitóticas, verán una orientación similar, ya que el extremo cargado positivamente estará orientado lejos de la célula, mientras que el extremo cargado negativamente estará hacia el Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC). El extremo positivo de estos microtúbulos se unirá al cinetocoro en el cromosoma, lo que permite la división celular cuando sea aplicable. Las células nerviosas tienden a ser diferentes de estas otras dos formas de orientación. En una célula nerviosa axónica , los microtúbulos se organizarán con su extremo cargado negativamente hacia el cuerpo celular y el extremo cargado positivamente lejos del cuerpo celular. Sin embargo, en las dendritas, los microtúbulos pueden tener una orientación diferente. En las dendritas , los microtúbulos pueden tener su extremo cargado positivamente hacia el cuerpo celular, pero su extremo cargado negativamente probablemente estará alejado del cuerpo celular. [ cita requerida ]
La colchicina es un ejemplo de un fármaco que se ha utilizado como inhibidor de los microtúbulos. Se une a la tubulina α y β en los dímeros de los microtúbulos. En concentraciones bajas, esto puede provocar la estabilización de los microtúbulos, pero en concentraciones altas puede provocar la despolimerización de los microtúbulos. El taxol es otro fármaco que se utiliza a menudo para ayudar a tratar el cáncer de mama mediante la acción sobre los microtúbulos. El taxol se une a los lados de un túbulo y puede provocar la interrupción de la división celular. [ cita requerida ]
Hay tres tipos principales de microtúbulos que intervienen en la división celular . Los microtúbulos astrales son los que se extienden desde el centrosoma hacia la corteza celular. Pueden conectarse a la membrana plasmática a través de depósitos de referencia corticales. Estos depósitos se determinan mediante señales de polaridad, factores de crecimiento y diferenciación o contactos de adhesión. Los microtúbulos polares se extenderán hacia el centro de la célula y se superpondrán al ecuador donde la célula se está dividiendo. Los microtúbulos del cinetocoro se extenderán y se unirán al cinetocoro en los cromosomas, lo que ayudará a la división de una célula. Estos microtúbulos se unirán al cinetocoro en su extremo positivo. NDC80 es una proteína que se encuentra en este punto de unión y que ayudará a estabilizar esta interacción durante la división celular. Durante el proceso de división celular, la longitud total de los microtúbulos no cambiará. Sin embargo, producirá un efecto de cinta transportadora que puede provocar la separación de estos cromosomas. [ cita requerida ]
Los filamentos intermedios son parte de la estructura del citoesqueleto que se encuentra en la mayoría de las células eucariotas. Un ejemplo de un filamento intermedio es un neurofilamento . Proporcionan soporte para la estructura del axón y son una parte importante del citoesqueleto. Los filamentos intermedios contienen un diámetro promedio de 10 nm, que es más pequeño que el de los microtúbulos, pero más grande que el de los microfilamentos. [4] Estos filamentos de 10 nm están formados por cadenas polipeptídicas, que pertenecen a la misma familia que los filamentos intermedios. Los filamentos intermedios no están involucrados en el movimiento directo de las células a diferencia de los microtúbulos y los microfilamentos. Los filamentos intermedios pueden desempeñar un papel en la comunicación celular en un proceso conocido como diafonía. Esta diafonía tiene el potencial de ayudar con la mecanodetección. Esta mecanodetección puede ayudar a proteger la célula durante la migración celular dentro del cuerpo. También pueden ayudar a la unión de la actina y los microtúbulos al citoesqueleto, lo que conducirá al movimiento y la división final de las células. Por último, estos filamentos intermedios tienen la capacidad de ayudar a la permeabilidad vascular mediante la organización de uniones adherentes continuas mediante la reticulación de plectina. [5]
Los filamentos intermedios están compuestos de varias proteínas, a diferencia de los microfilamentos y microtúbulos que están compuestos principalmente de actina y tubulina. Estas proteínas se han clasificado en 6 categorías principales en función de sus características similares. Los filamentos intermedios de tipo 1 y 2 son los que están compuestos de queratinas y se encuentran principalmente en las células epiteliales. Los filamentos intermedios de tipo 3 contienen vimentina. Se pueden encontrar en una variedad de células que incluyen células musculares lisas, fibroblastos y glóbulos blancos. Los filamentos intermedios de tipo 4 son los neurofilamentos que se encuentran en las neuronas. Se pueden encontrar en muchos axones motores diferentes que sostienen estas células. Los filamentos intermedios de tipo 5 están compuestos de láminas nucleares que se pueden encontrar en la envoltura nuclear de muchas células eucariotas. Ayudarán a ensamblar una red ortogonal en estas células en la membrana nuclear. Los filamentos intermedios de tipo 6 están involucrados con nestina que interactúa con las células madre del sistema nervioso central. [6]