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Taxáceas

Taxaceae ( / t æ k ˈ s s i . , - ˌ / ), comúnmente llamada familia de los tejos , es una familia de coníferas que incluye seis géneros existentes y dos extintos, y alrededor de 30 especies de plantas , o en interpretaciones más antiguas tres géneros y de 7 a 12 especies.

Descripción

Son árboles y arbustos pequeños, muy ramificados . Las hojas son perennes , dispuestas en espiral, a menudo retorcidas en la base para parecer de dos filas. Son lineales a lanceoladas y tienen bandas estomáticas de color verde pálido o blanco en el envés. [1]

Las plantas son dioicas o, raramente, monoicas . Los conos masculinos, parecidos a amentos, miden entre 2 y 5 milímetros (0,079 y 0,197 pulgadas) de largo y liberan polen a principios de la primavera. A veces, externamente, solo se diferencian ligeramente de las ramas. Las brácteas fértiles tienen entre 2 y 8 sacos polínicos. [1] [2]

Los conos femeninos son muy reducidos. [1] Sólo las brácteas superiores o superiores son fértiles y tienen una o raramente dos semillas. [2] El óvulo generalmente sobrepasa la escama, aunque a veces los óvulos raramente están encerrados por ella. Pueden encontrarse en los extremos de las ramas o sobre las ramas. Pueden crecer solos o en mechones o grupos. [2]

A medida que la semilla madura, un arilo carnoso la envuelve parcialmente. El origen del arilo no está claro, pero puede representar un par de hojas hinchadas fusionadas. [1] El arilo maduro es de colores brillantes, suave, jugoso y dulce, y es comido por las aves que luego dispersan la semilla dura intacta en sus excrementos. Sin embargo, las semillas son altamente venenosas para los humanos, ya que contienen los venenos taxina y taxol . [3]

Distribución

Las especies se encuentran principalmente en las zonas tropicales y templadas del hemisferio norte. Hay sólo unas pocas especies en el hemisferio sur. [2]

Clasificación

Taxaceae ahora se incluye generalmente con todas las demás coníferas en el orden Pinales , ya que el análisis de ADN ha demostrado que los tejos están anidados filogenéticamente en los Pinales, [4] una conclusión respaldada por estudios de micromorfología. [5] Anteriormente, a menudo se trataban como distintas de otras coníferas al colocarlas en un orden separado, Taxales . Ernest Henry Wilson se refirió a Taxaceae como "táxadas" en su libro de 1916. [6] Se cree que Taxaceae es el grupo hermano de Cupressaceae , del cual divergió durante el Triásico temprano-medio . El clado que comprende ambos es hermano de Sciadopityaceae , que divergió de ellos durante el Pérmico temprano-medio . [7] El miembro confirmado más antiguo de Taxaceae es Palaeotaxus rediviva del Jurásico temprano ( Hettangiense ) de Suecia. Los fósiles pertenecientes al género actual Amentotaxus del Jurásico Medio de China indican que las Taxaceae ya se habían diversificado sustancialmente durante el Jurásico. [8]

La familia Taxaceae (que incluye Cephalotaxus ) comprende seis géneros existentes y alrededor de 30 especies en total. Cephalotaxus ahora está incluido en Taxaceae, en lugar de ser reconocido como el núcleo de su propia familia, Cephalotaxaceae . La evidencia filogenética apoya firmemente una relación muy estrecha entre Cephalotaxus y otros miembros de Taxaceae, [9] [10] [11] y las diferencias morfológicas entre ellos no son sustanciales. El reconocimiento previo de dos familias distintas, Taxaceae y Cephalotaxaceae (por ejemplo, [12] ), se basó en detalles morfológicos relativamente menores: Taxaceae (excluyendo Cephalotaxus ) tiene semillas maduras más pequeñas que crecen hasta 5-8 milímetros (0,20-0,31 pulgadas) en 6-8 meses, que no están completamente encerradas por el arilo; En contraste, las semillas de Cephalotaxus tienen un período de maduración más largo (de 18 a 20 meses) y semillas maduras más grandes (12 a 40 milímetros (0,47 a 1,57 pulgadas)) completamente encerradas por el arilo. Sin embargo, también existen conexiones morfológicas muy claras entre Cephalotaxus y otros miembros de Taxaceae, [13] [14] y, consideradas en conjunto con la evidencia filogenética, no hay una necesidad imperiosa de reconocer a Cephalotaxus (u otros géneros en Taxaceae) como una familia distinta. [9] [10]

Filogenia

Filogenia de las Taxaceae. [15] [16]

Cephalotaxus sinensis
Taxus brevifolia

Amentotaxus Pilg. – Tejo amento

Austrotaxus Compton – Tejo de Nueva Caledonia

Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. – Tejo ciruelo

Pseudotaxus W.C.Cheng – Tejo de bayas blancas

Taxus L. – Tejo común

Torreya Arn. – Tejo moscado

Notas al pie

  1. ^ abcd Dörken, Veit Martin; Nimsch, Hubertus; Rudall, Paula J (22 de agosto de 2018). "Origen del arilo de Taxaceae: implicaciones evolutivas de las teratologías de conos de semillas en Pseudotaxus chienii". Anales de botánica . 123 (1). Oxford University Press (OUP): 133–143. doi :10.1093/aob/mcy150. ISSN  0305-7364. PMC  6344100 . PMID  30137225.
  2. ^ abcd Phillips, Edwin Percy (1951). Los géneros de plantas con flores de Sudáfrica . Sudáfrica: Imprenta del Gobierno.
  3. ^ Intoxicación por tejo: Enciclopedia médica MedLine Plus
  4. ^ Chase, MW; Soltis, DE; et al. (1993). "Filogenética de plantas con semillas: un análisis de secuencias de nucleótidos del gen plastidial rbcL" (PDF) . Anales del Jardín Botánico de Missouri . 80 (3). JSTOR: 528. doi :10.2307/2399846. hdl : 1969.1/179875 . ISSN  0026-6493. JSTOR  2399846.
  5. ^ Anderson, E.; Owens, JN (2003). "Análisis de la biología reproductiva de Taxus: ¿debería incluirse en Coniferales?". Acta Horticulturae (615). Sociedad Internacional de Ciencias Hortícolas (ISHS): 233–234. doi :10.17660/actahortic.2003.615.22. ISSN  0567-7572. Archivado desde el original el 26 de noviembre de 2022. Consultado el 22 de junio de 2021 .
  6. ^ Wilson, Ernest Henry (1916). Las coníferas y las taxadas de Japón. Publicado el 30 de diciembre de 1916. Cambridge: University Press. doi :10.5962/bhl.title.17457.
  7. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 de julio de 2021). "Las duplicaciones de genes y el conflicto filogenómico subyacen a los principales impulsos de la evolución fenotípica en las gimnospermas". Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  8. ^ Dong, Chong; Shi, Gongle; Herrera, Fabiany; Wang, Yongdong; Herendeen, Patrick S; Crane, Peter R (18 de junio de 2020). "Fósiles del Jurásico medio-tardío del noreste de China revelan estasis morfológica en el tejo-amento". National Science Review . 7 (11): 1765–1767. doi : 10.1093/nsr/nwaa138 . ISSN  2095-5138. PMC 8288717 . PMID  34691509. 
  9. ^ ab Quinn, CJ; Price, RA; Gadek, PA (2002). "Conceptos y relaciones familiares en la conífera basados ​​en comparaciones de secuencias rbcL y matK". Boletín Kew . 57 (3). JSTOR: 513. Bibcode :2002KewBu..57..513Q. doi :10.2307/4110984. ISSN  0075-5974. JSTOR  4110984. S2CID  83816639.
  10. ^ ab Rai, Hardeep S.; Reeves, Patrick A.; Peakall, Rod; Olmstead, Richard G.; Graham, Sean W. (2008). "Inferencia de relaciones de coníferas de orden superior a partir de un conjunto de datos de plástidos de múltiples loci". Botánica . 86 (7). Canadian Science Publishing: 658–669. doi :10.1139/b08-062. ISSN  1916-2790. S2CID  14007221.
  11. ^ Iniciativa de Mil Transcriptomas Vegetales (2019). "Mil transcriptomas vegetales y la filogenómica de las plantas verdes". Nature . 574 (7780). Springer Science and Business Media LLC: 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. ISSN  0028-0836. PMC 6872490 . PMID  31645766. 
  12. ^ Hart, Jeffrey A. (1987). "Un análisis cladístico de coníferas: resultados preliminares". Revista del Arnold Arboretum . 68 (3): 269–307. doi : 10.5962/p.185944 . ISSN  0004-2625. JSTOR  43782212. S2CID  88860959.
  13. ^ Doyle, James A. (1998). "Filogenia de las plantas vasculares". Revista anual de ecología y sistemática . 29 (1). Revistas anuales: 567–599. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.567. ISSN  0066-4162. S2CID  85631751.
  14. ^ Stützel, Thomas; Röwekamp, ​​Iris (1999). "Estructuras reproductivas femeninas en Taxales". Flora . 194 (2). Elsevier BV: 145–157. Código Bibliográfico :1999FMDFE.194..145S. doi :10.1016/s0367-2530(17)30893-9. ISSN  0367-2530.
  15. ^ Leslie, Andrew B.; Beaulieu, Jeremy; Holman, Garth; Campbell, Christopher S.; Mei, Wenbin; Raubeson, Linda R.; Mathews, Sarah; et al. (2018). "Una visión general de la evolución de las coníferas actuales desde la perspectiva del registro fósil". American Journal of Botany . 105 (9): 1531–1544. doi : 10.1002/ajb2.1143 . PMID  30157290.
  16. ^ Leslie, Andrew B.; et al. (2018). "ajb21143-sup-0004-AppendixS4" (PDF) . Revista Estadounidense de Botánica . 105 (9): 1531–1544. doi :10.1002/ajb2.1143. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  17. ^ Manchester, SR (1994). "Frutos y semillas de la flora de los lechos de nueces del Eoceno medio, Formación Clarno, Oregón". Palaeontographica Americana . 58 : 30–31.