Varios conjuntos presentan conjuntos fósiles similares en características a los de Burgess Shale . Si bien muchos también se conservan de manera similar a Burgess Shale , el término " fauna tipo Burgess Shale " cubre conjuntos basados únicamente en criterios taxonómicos. [1]
Medida
La fauna del Cámbrico medio tiene una distribución cosmopolita. Todos los conjuntos que conservan la anatomía de las partes blandas tienen una fauna muy similar, a pesar de que abarcan casi todos los continentes. [2] La amplia distribución se ha atribuido a la aparición de larvas pelágicas. [2]
Composición
La fauna está compuesta por una variedad de organismos de cuerpo blando; las criaturas con esqueletos duros y mineralizados son raras, aunque los trilobites se encuentran con bastante frecuencia. Los principales grupos de cuerpo blando son esponjas, gusanos paleoscolecidos , lobópodos , artrópodos y anomalocarídidos . [2] Los conjuntos son típicamente diversos, y las localidades más famosas contienen cada una alrededor de 150 especies descritas. [2]
La fauna de Burgess Shale vivía en la zona fótica, ya que en el conjunto hay fotosintetizadores que viven en el fondo. [3]
Halkieria tiene características asociadas con más de un filo viviente y se analiza a continuación.
Los animales de aspecto más extraño de Sirius Passet son Pambdelurion y Kerygmachela . En general, se los considera anomalocáridos porque tienen cuerpos largos, blandos y segmentados con un par de aletas anchas en forma de aleta en la mayoría de los segmentos y un par de apéndices segmentados en la parte posterior . Las partes externas de las superficies superiores de las aletas tienen áreas acanaladas que se cree que actuaban como branquias. Debajo de cada aleta hay una pata corta y carnosa. Esta disposición sugiere que los animales están relacionados con los artrópodos birrames . [5]
Anomalocaris era un depredador nadador de cuerpo principalmente blando que era gigantesco para su época (hasta 70 cm = 2¼ pies de largo; algunas especies posteriores eran 3 veces más largas); el cuerpo blando y segmentado tenía un par de aletas anchas en forma de aleta a lo largo de cada lado, excepto que los últimos 3 segmentos tenían un par de abanicos dispuestos en forma de V. A diferencia de Kerygmachela y Pambdelurion (ver arriba), Anomalocaris aparentemente no tenía patas, y los parches acanalados que se cree que actuaron como branquias estaban en las bases de las aletas, o incluso superpuestos en su espalda. Los dos ojos estaban en tallos horizontales relativamente largos; la boca estaba debajo de la cabeza y era un cuadrado de placas con esquinas redondeadas que no podía cerrarse por completo; y frente a la boca había dos apéndices articulados que tenían la forma del cuerpo de un camarón, curvados hacia atrás y con espinas cortas en el interior de la curva. El Amplectobelua , también hallado en Chengjiang, era similar, más pequeño que el Anomalocaris pero considerablemente más grande que la mayoría de los demás animales de Chengjiang. Se cree que ambos eran poderosos depredadores.
Hallucigenia parece una oruga de patas largas con espinas en la espalda, y casi con certeza se arrastraba por el fondo del mar. [4]
Casi la mitad de las especies fósiles de Chengjiang son artrópodos, pocos de los cuales tenían los exoesqueletos duros reforzados con minerales que se encuentran en la mayoría de los artrópodos marinos posteriores; solo alrededor del 3% de los organismos conocidos de Chengjiang tienen caparazones duros, y la mayoría de ellos son trilobites (aunque Misszhouia es un trilobite de cuerpo blando ). Allí se encuentran muchos otros filos : Porifera (esponjas) y Priapulida ("gusanos" excavadores que eran depredadores de emboscada ), Brachiopoda (estos tenían conchas parecidas a bivalvos, pero se alimentaban por medio de un lofóforo , un filtro en forma de abanico que ocupaba aproximadamente la mitad del espacio interno), Chaetognatha (gusanos flecha), Cnidaria , Ctenophora (medusas peine), Echinodermata , Hyolitha ( Lophophorata con pequeñas conchas cónicas), [8] Nematomorpha , Phoronida (gusanos de herradura) y Protista . [9]
Burgess Shale fue el primero de los lagerstätten del Cámbrico en ser descubierto (por Walcott en 1909), y el reanálisis de Burgess Shale por Whittington y otros en la década de 1970 fue la base del libro de Gould Wonderful Life , que fue en gran parte responsable de la conciencia de los no científicos sobre la explosión del Cámbrico. Los fósiles datan del Cámbrico medio, hace unos 515 millones de años y 10 millones de años más tarde que la fauna de Chengjiang .
Los fósiles con conchas de Burgess Shale son similares en proporciones a otros depósitos de fósiles con conchas; sin embargo, son un componente menor de la biota, ya que representan solo el 14% de los fósiles de Burgess Shale. Cuando se incluyen en la ecuación los organismos que no se conservaron, los fósiles con conchas probablemente representan alrededor del 2% de los animales que estaban vivos en ese momento. [10]
Los artrópodos son el grupo de organismos más abundante y diverso en Burgess Shale, seguidos de cerca por las esponjas. [11] Muchos fósiles de Burgess Shale son inusuales y difíciles de clasificar, por ejemplo:
Marrella es el fósil más común, pero el nuevo análisis de Whittington mostró que no pertenecía a ninguno de los grupos de artrópodos marinos conocidos (trilobites, crustáceos, quelicerados ). [12]
Yohoia era un animal diminuto (de 7 mm a 23 mm de largo) con: un escudo en la cabeza; un cuerpo delgado y segmentado cubierto en la parte superior por placas de armadura; una cola en forma de remo; 3 pares de patas debajo del escudo de la cabeza; un único apéndice en forma de aleta bordeado de setas debajo de cada segmento del cuerpo, probablemente utilizado para nadar y/o respirar ; un par de apéndices relativamente grandes en la parte delantera del escudo de la cabeza, cada uno con un "codo" pronunciado y que termina en cuatro espinas largas que pueden haber funcionado como "dedos". Se supone que Yohoia fue una criatura principalmente bentónica (que vivía en el fondo) que nadaba justo por encima del fondo del océano y usaba sus apéndices para buscar comida o capturar presas. Puede ser un miembro de los aracnomorfos, un grupo de artrópodos que incluye a los quelicerados y los trilobites. [13]
Naraoia era un animal de cuerpo blando que se clasifica como trilobite porque sus apéndices (patas, partes bucales) son muy similares.
Pero las "maravillas extrañas", criaturas que no se parecían a nada conocido en la década de 1970, atrajeron la mayor publicidad, por ejemplo:
La primera presentación de Whittington sobre Opabinia hizo reír a la audiencia. [15] La reconstrucción mostró un animal de cuerpo blando con: un cuerpo delgado y segmentado; un par de apéndices similares a colgajos en cada segmento con branquias sobre los colgajos, excepto que los últimos 3 segmentos no tenían branquias y los colgajos formaban una cola; cinco ojos pedunculados; una boca orientada hacia atrás debajo de la cabeza; una probóscide larga, flexible, similar a una manguera que se extendía desde debajo de la parte delantera de la cabeza y terminaba en una "garra" bordeada de espinas. Investigaciones posteriores han concluido que Opabinia es un lobópodo , estrechamente relacionado con los artrópodos y posiblemente incluso más cercano a los ancestros de los artrópodos. [16]
Anomalocaris y Hallucigenia se encontraron por primera vez en Burgess Shale, pero se han encontrado ejemplares más antiguos en la fauna de Chengjiang . Ahora se los considera lobópodos , y Anomalocaris es muy similar a Opabinia en la mayoría de los aspectos (excepto en los ojos y los mecanismos de alimentación) (véase más arriba).
Los fósiles traza están asociados con muchos depósitos de tipo Burgess Shale. [18] A menudo se asocian con las entrañas de organismos de cuerpo blando, [19] y son particularmente frecuentes bajo los caparazones de artrópodos bivalvos. [20] Los organismos excavadores parecen haber utilizado los fluidos de descomposición con alto contenido de azufre como fuente de nutrientes al cultivar bacterias en el microambiente debajo de los caparazones, lo que se indica por sus usos repetidos de madrigueras individuales. [20]
Referencias
^ Orr, P.; Benton, Michael J.; Briggs, Derek EG (2003). "Cierre postcámbrico de la ventana tafonómica de la cuenca de laderas de aguas profundas". Geología . 31 (9): 769. Bibcode :2003Geo....31..769O. doi :10.1130/G19193.1.
^ abcd Han, J; Zhang, Z.-F.; Liu, J.-N. (2008). "Una nota preliminar sobre la dispersión de las faunas del tipo Burgess Shale del Cámbrico". Gondwana Research . 14 (1–2): 269–276. Bibcode :2008GondR..14..269H. doi :10.1016/j.gr.2007.09.001.
^ Parker, AR (1998). "Color en animales de Burgess Shale y el efecto de la luz en la evolución en el Cámbrico". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 265 (1400). La Royal Society: 967–972. doi :10.1098/rspb.1998.0385. PMC 1689164 .
^ ab Conway Morris, S. (1998). El crisol de la creación . Oxford University Press. ISBN0-19-850256-7.
^ Budd, GE (1997). "Artrópodos del grupo madre de la fauna del Sirius Passet del Cámbrico Inferior del norte de Groenlandia". En Fortey, RA ; Thomas, RH (eds.). Relaciones entre los artrópodos – Serie de volúmenes especiales 55 . Asociación de Sistemática.
^ Shu DG, Luo HL, Conway Morris S, Zhang XL, Hu SX, Chen L, Han J, Zhu M, Li Y, Chen LZ (1999). "Vertebrados del Cámbrico Inferior del sur de China". Nature . 402 (6757): 42–46. Código Bibliográfico :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID 4402854.
^ Shu D, Zhang X, Chen L (1996). "Reinterpretación de Yunnanozoon como el hemicordado más antiguo conocido". Nature . 380 (6573): 428–430. Bibcode :1996Natur.380..428S. doi :10.1038/380428a0. S2CID 4368647.
^ Moysiuk, Joseph; Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2017). "Los hiolitos son lofoforados paleozoicos" (PDF) . Nature . 541 (7637): 394–397. Bibcode :2017Natur.541..394M. doi :10.1038/nature20804. PMID 28077871. S2CID 4409157.
^ Hou, X.-G.; Aldridge, RJ; Bengstrom, J.; Siveter, DJ; Feng, X.-H. (2004). Los fósiles cámbricos de Chengjiang, China . Blackwell. págs. 233.
^ Conway Morris, S. (1986). "La estructura de la comunidad del lecho de filopodos del Cámbrico medio (Burgess Shale)" (PDF) . Paleontología . 29 (3): 423–467. Archivado desde el original (PDF) el 16 de julio de 2011.
^ Caron, JB; Jackson, DA (2008). "Paleoecología de la comunidad del lecho de filopodos mayor, Burgess Shale". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 258 (3): 222–256. Bibcode :2008PPP...258..222C. doi :10.1016/j.palaeo.2007.05.023.
^ Whittington, HB (1971). "Redescripción de Marrella splendens (Trilobitoidea) de Burgess Shale, Cámbrico medio, Columbia Británica". Boletín del Servicio Geológico de Canadá . 209 : 1–24.
^ Briggs D, Erwin D, Collier F (1994). Los fósiles de Burgess Shale . Smithsonian Books.
^ " ^ Taylor, R. S. (1999). "Artrópodos 'Waptiid' y la importancia de los caparazones bivalvos en el Cámbrico Inferior". 44ª Reunión Anual de la Asociación Paleontológica .
^ La agenda oculta de la paleontología
^ Budd, GE (1996). "La morfología de Opabinia regalis y la reconstrucción del grupo troncal de los artrópodos". Lethaia . 29 (1): 1–14. Código Bibliográfico :1996Letha..29....1B. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
^ Gaines, R; Kennedy, M; Droser, M (2005). "Una nueva hipótesis para la conservación orgánica de los taxones de Burgess Shale en la Formación Wheeler del Cámbrico Medio, House Range, Utah". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 220 (1–2): 193–205. Bibcode :2005PPP...220..193G. doi :10.1016/j.palaeo.2004.07.034.
^ Minter, NJ; Mangano, MG; Caron, J. -B. (2011). "Rozando la superficie con la locomoción de artrópodos de Burgess Shale". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1733): 1613–1620. doi :10.1098/rspb.2011.1986. PMC 3282348 . PMID 22072605.
^ eg Smith, MR; Caron, JB (2010). "Cefalópodos primitivos de cuerpo blando del Cámbrico". Nature . 465 (7297): 469–472. Bibcode :2010Natur.465..469S. doi :10.1038/nature09068. hdl : 1807/32368 . PMID 20505727. S2CID 4421029. Archivado desde el original el 27 de enero de 2016.
^ ab Mangano, MG; Bromley, RG; Harper, DAT ; Nielsen, AT; Smith, MP; Vinther, J. (2012). "Caparazones no biomineralizados en paisajes marinos del Cámbrico (Sirius Passet, Groenlandia): abriendo una nueva ventana a la ecología bentónica del Fanerozoico temprano". Geología . 40 (6): 519–522. Código Bibliográfico :2012Geo....40..519M. doi :10.1130/G32853.1.
Otras fuentes
Conway Morris, S. (1981). Taylor, M. E (ed.). "La fauna de Burgess Shale como una comunidad del Cámbrico medio" (djvu) . Documentos breves para el Segundo Simposio Internacional sobre el Sistema Cámbrico, 1981. Informe de archivo abierto. 81–743. Servicio Geológico de los Estados Unidos: 47–49. Número de referencia de la biblioteca del USGS (200) R29o no.81-743.