La exaptación o cooptación es un cambio en la función de un rasgo durante la evolución . Por ejemplo, un rasgo puede evolucionar porque cumplía una función particular, pero posteriormente puede llegar a cumplir otra. Las exaptaciones son comunes tanto en la anatomía como en la conducta.
Las plumas de las aves son un ejemplo clásico. Inicialmente, es posible que hayan evolucionado para regular la temperatura, pero más tarde se adaptaron para el vuelo. Cuando las plumas se utilizaron por primera vez para ayudar en el vuelo, se trataba de un uso exaptativo. Desde entonces, la selección natural las ha moldeado para mejorar el vuelo, por lo que en su estado actual es mejor considerarlas como adaptaciones para el vuelo. Lo mismo ocurre con muchas estructuras que inicialmente asumieron una función como exaptación: una vez moldeadas para una nueva función, se adaptan aún más para esa función.
El interés en la exaptación se relaciona tanto con el proceso como con los productos de la evolución: el proceso que crea rasgos complejos y los productos (funciones, estructuras anatómicas, bioquímicos, etc.) que pueden desarrollarse imperfectamente. [1] [2] El término "exaptación" fue propuesto por Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba como reemplazo de " preadaptación ", que ellos consideraban un término con carga teleológica [3] (es decir, implica falsamente que la adaptación, o la evolución en general, actúa en pos de algún objetivo).
La idea de que la función de un rasgo puede cambiar durante su historia evolutiva se originó con Charles Darwin (Darwin 1859). Durante muchos años, el fenómeno se denominó "preadaptación", pero como este término sugiere teleología en biología , lo que parece entrar en conflicto con la selección natural , se lo ha reemplazado por el término exaptación.
La idea había sido explorada por varios investigadores [a] cuando en 1982 Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba introdujeron el término "exaptación". Sin embargo, esta definición tenía dos categorías con diferentes implicaciones para el papel de la adaptación.
(1) Un carácter, previamente moldeado por la selección natural para una función particular (una adaptación), es cooptado para un nuevo uso: cooptación. (2) Un carácter cuyo origen no puede atribuirse a la acción directa de la selección natural (una no adaptación), es cooptado para un uso actual: cooptación. (Gould y Vrba 1982, Tabla 1)
Las definiciones no mencionan si las exaptaciones fueron moldeadas por la selección natural después de la cooptación, aunque Gould y Vrba citan ejemplos (por ejemplo, las plumas) de rasgos moldeados después de la cooptación. Obsérvese que la presión de selección sobre un rasgo es probable que cambie si se lo utiliza (especialmente, principalmente o únicamente) para un nuevo propósito, lo que podría iniciar una trayectoria evolutiva diferente.
Para evitar estas ambigüedades, David Buss et al. sugirieron el término "adaptación cooptada", que se limita a los rasgos que evolucionaron después de la cooptación. [6] Sin embargo, los términos comúnmente utilizados de "exaptación" y "cooptación" son ambiguos en este sentido.
En algunas circunstancias, el "pre-" en preadaptación puede interpretarse como que se aplica, por razones no teleológicas, antes de la adaptación misma, lo que crea un significado para el término que es distinto de exaptación. [7] [8] Por ejemplo, los entornos futuros (por ejemplo, más cálidos o más secos), pueden parecerse a los que ya encontró una población en uno de sus márgenes espaciales o temporales actuales. [7] Esto no es una previsión real, sino más bien la suerte de haberse adaptado a un clima que luego se vuelve más prominente. La variación genética críptica puede tener las mutaciones más fuertemente deletéreas eliminadas de ella, dejando una mayor probabilidad de adaptaciones útiles, [8] [9] pero esto representa una selección que actúa sobre los genomas actuales con consecuencias para el futuro, en lugar de una previsión.
La función no siempre precede a la forma: las estructuras desarrolladas podrían cambiar o alterar las funciones primarias para las que fueron concebidas debido a alguna causa estructural o histórica. [10]
Las exaptaciones incluyen la cooptación de las plumas , que inicialmente evolucionaron para la regulación del calor, para la exhibición y más tarde para su uso en el vuelo de las aves. Otro ejemplo son los pulmones de muchos peces basales , que evolucionaron hasta convertirse en los pulmones de los vertebrados terrestres, pero también sufrieron una exaptación para convertirse en la vejiga natatoria , un órgano de control de la flotabilidad, en los peces derivados. [11] Una tercera es la reutilización de dos de los tres huesos de la mandíbula del amniota para convertirse en el martillo y el yunque de la oreja de los mamíferos, dejando la mandíbula de los mamíferos con una sola bisagra. [12]
Los artrópodos proporcionan los primeros fósiles identificables de animales terrestres, de hace unos 419 millones de años en el Silúrico tardío , y las huellas terrestres de hace unos 450 millones de años parecen haber sido hechas por artrópodos. [13] Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban apoyo contra la gravedad y componentes mecánicos que podían interactuar para proporcionar palancas, columnas y otros medios de locomoción que no dependían de la inmersión en el agua. [14]
El metabolismo puede considerarse una parte importante de la exaptación. Como uno de los sistemas biológicos más antiguos y siendo central para la vida en la Tierra, los estudios han demostrado que el metabolismo puede ser capaz de utilizar la exaptación para aumentar la aptitud, dado un nuevo conjunto de condiciones o entorno. [15] Los estudios han demostrado que hasta 44 fuentes de carbono son viables para que el metabolismo se lleve a cabo con éxito y que cualquier adaptación en estos sistemas metabólicos específicos se debe a múltiples exaptaciones. [16] Desde esta perspectiva, las exaptaciones son importantes en el origen de las adaptaciones en general. Un ejemplo reciente proviene del experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski , en el que el crecimiento aeróbico con citrato surgió en una de doce poblaciones después de 31.000 generaciones de evolución. [17] El análisis genómico de Blount y colegas mostró que este rasgo novedoso se debía a una duplicación genética que provocó que un transportador de citrato que normalmente se expresa solo en condiciones anóxicas se expresara en condiciones óxicas , exaptándolo así para el uso aeróbico. [18]
Gould y Brosius llevaron el concepto de exaptación al nivel genético. Es posible observar un retroposón , originalmente considerado simplemente ADN basura, y deducir que puede haber adquirido una nueva función que se denominaría exaptación. [19] [20] [21] Dada una situación de emergencia en el pasado, una especie puede haber cooptado ADN basura para un propósito útil. Esto puede haber ocurrido con los ancestros mamíferos cuando se enfrentaron al evento de extinción del Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años y al aumento sustancial del nivel de oxígeno en la atmósfera de la Tierra. Se ha descubierto que más de 100 loci se conservan solo entre los genomas de mamíferos y se cree que tienen papeles esenciales en la generación de características como la placenta , el diafragma , las glándulas mamarias , el neocórtex y los huesecillos auditivos. Se cree que, como resultado de la exaptación, o la conversión de ADN previamente "inútil" en ADN que podría usarse para aumentar las posibilidades de supervivencia, los mamíferos pudieron generar nuevas estructuras cerebrales, así como comportamientos para sobrevivir mejor a la extinción masiva y adaptarse a nuevos entornos. De manera similar, los virus y sus componentes han sido exaptados repetidamente para funciones de hospedador. Las funciones de los virus exaptados generalmente involucran la defensa de otros virus o competidores celulares o la transferencia de ácidos nucleicos entre células, o funciones de almacenamiento. Koonin y Krupovic sugirieron que la exaptación de virus puede alcanzar diferentes profundidades, desde el reclutamiento de un virus completamente funcional hasta la explotación de virus defectuosos, parcialmente degradados, o la utilización de proteínas virales individuales. [22]
Gould y Vrba [23] especularon en uno de los primeros artículos escritos sobre la exaptación que, cuando surge una exaptación, puede que no sea perfectamente adecuada para su nuevo papel y, por lo tanto, puede desarrollar nuevas adaptaciones para promover su uso de una mejor manera. En otras palabras, el comienzo de la evolución de un rasgo particular comienza con una adaptación primaria hacia un ajuste o un papel específico, seguida de una exaptación primaria (se deriva un nuevo papel utilizando la característica existente, pero puede que no sea perfecto para ella), lo que a su vez conduce a la evolución de una adaptación secundaria (la característica se mejora por selección natural para un mejor rendimiento), lo que promueve una mayor evolución de una exaptación, y así sucesivamente.
Una vez más, las plumas son un ejemplo importante, ya que es posible que en un principio se hayan adaptado para la termorregulación y con el tiempo se hayan vuelto útiles para atrapar insectos, y por lo tanto sirvieron como una nueva característica para otro beneficio. Por ejemplo, las grandes plumas de contorno con disposiciones específicas surgieron como una adaptación para atrapar insectos con mayor éxito, lo que finalmente condujo al vuelo, ya que las plumas más grandes servían mejor para ese propósito.
Uno de los desafíos que se le planteó a la teoría de la evolución de Darwin fue explicar cómo las estructuras complejas podían evolucionar gradualmente [24] , dado que sus formas incipientes podrían haber sido inadecuadas para cumplir alguna función. Como señaló George Jackson Mivart (un crítico de Darwin), el 5 por ciento del ala de un pájaro no sería funcional. La forma incipiente de los rasgos complejos no habría sobrevivido lo suficiente para evolucionar hasta convertirse en una forma útil.
Como explicó Darwin en la última edición de El origen de las especies [25] , muchos rasgos complejos evolucionaron a partir de rasgos anteriores que habían cumplido funciones diferentes. Al atrapar aire, las alas primitivas habrían permitido a las aves regular eficientemente su temperatura, en parte, levantando sus plumas cuando hacía demasiado calor. Los animales individuales con más de esta funcionalidad sobrevivirían y se reproducirían con mayor éxito, lo que resultó en la proliferación e intensificación del rasgo.
Con el tiempo, las plumas se hicieron lo suficientemente grandes como para permitir a algunos individuos planear. Estos individuos, a su vez, sobrevivieron y se reprodujeron con mayor éxito, lo que dio lugar a la difusión de este rasgo porque cumplía una segunda función aún más beneficiosa: la locomoción. Por lo tanto, la evolución de las alas de las aves se puede explicar por un cambio en la función de regulación de la temperatura al vuelo.
Darwin explicó cómo los rasgos de los organismos vivos están bien diseñados para su entorno, pero también reconoció que muchos rasgos están diseñados de manera imperfecta. Parecen haber sido creados a partir de material disponible, es decir, improvisados . [b] La comprensión de las exaptaciones puede sugerir hipótesis sobre sutilezas en la adaptación. Por ejemplo, que las plumas evolucionaron inicialmente para la regulación térmica puede ayudar a explicar algunas de sus características no relacionadas con el vuelo. [26] Sin embargo, esto se explica fácilmente por el hecho de que cumplen una doble función.
Algunas de las vías químicas del dolor físico y del dolor provocado por la exclusión social se superponen. [26] El sistema del dolor físico puede haber sido cooptado para motivar a los animales sociales a responder a las amenazas a su inclusión en el grupo.
La exaptación ha recibido una atención cada vez mayor en los estudios de innovación y gestión inspirados en la dinámica evolutiva, donde se la ha propuesto como un mecanismo que impulsa la expansión fortuita de tecnologías y productos en nuevos dominios. [27] [ aclaración necesaria ]
En la ciencia cognitiva de la religión , la exaptación se utiliza para explicar la conducta y las creencias religiosas. Por ello, la religión se considera un subproducto de la evolución mental. [28]
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