Jalmenus evagoras , la mariposa imperial azul omariposa imperial azul común , es una pequeña mariposa azul metálica de la familia Lycaenidae . Se encuentra comúnmente en las regiones costeras del este de Australia . [2] Esta especie es notable por su mutualismo único con las hormigas del género Iridomyrmex . Las hormigas brindan protección a los juveniles y señales para el comportamiento de apareamiento de los adultos. Son compensadas con comida secretada por las larvas de J. evagoras . Las hormigas mejoran en gran medida la supervivencia y el éxito reproductivo de las mariposas. J. evagoras vive y se alimenta de plantas de acacia , por lo que las poblaciones de mariposas se localizan en áreas con especies preferidas tanto de plantas hospedantes como de hormigas. [3]
Las alas de Jalmenus evagoras son de color azul metálico con contornos negros. Las alas posteriores tienen colas y manchas anaranjadas hacia la parte inferior. En el lado ventral, las alas son de color beige con rayas negras y manchas anaranjadas en las alas posteriores similares a las del lado dorsal. La mariposa tiene una envergadura máxima de 4 cm. [4]
Se observa poco o ningún dimorfismo sexual entre las mariposas adultas macho y hembra. En la etapa de pupa , las hembras pueden ser hasta un 60 % más grandes que los machos. [3]
Jalmenus evagoras vive a lo largo de la costa este de Australia en Queensland , Nueva Gales del Sur , Victoria y el Territorio de la Capital Australiana . [2] Las poblaciones de esta mariposa se distribuyen esporádicamente a lo largo de su área de distribución, lo que se debe en parte a su necesidad de plantas hospedantes ricas en nitrógeno y especies específicas de hormigas acompañantes que pertenecen al género Iridomyrmex . [5] Las plantas alimenticias necesarias se distribuyen continuamente, pero no todas satisfacen las necesidades nutricionales de J. evagoras para su mutualismo con las hormigas o coinciden con las colonias de hormigas. Las mariposas viven en pequeños demes , o poblaciones reproductoras, en áreas limitadas que pueden constar de no más de un árbol. [6] Tienen un alto nivel de fidelidad al sitio, lo que significa que la mayoría de las mariposas se encuentran en el mismo lugar casi todos los días de sus vidas adultas. J. evagoras es una especie multivoltina , por lo que tiene múltiples ciclos reproductivos en un año. Dos de estas crías generalmente se ubican en la parte sur de su área de distribución y tres o cuatro crías en la parte norte. [3]
Las larvas se alimentan de más de veinticinco especies de plantas del género Acacia . Sus glándulas exocrinas especializadas secretan luego alimento para las hormigas acompañantes como recompensa por su protección contra depredadores y parasitoides . [3] Estas secreciones están compuestas de carbohidratos y aminoácidos . La dependencia de las hormigas hace que las mariposas seleccionen plantas hospedantes que cumplan con estos requisitos nutricionales. En particular, la elección de plantas hospedantes que fijan nitrógeno y otras ricas en proteínas se correlaciona con una mayor asistencia de hormigas a las larvas de mariposa. La proteína adquirida al consumir las plantas permite a las larvas de J. evagoras producir suficientes secreciones de aminoácidos para mantener su mutualismo con las hormigas. [7]
Las hembras adultas de J. evagoras pueden aumentar tanto su fecundidad como su longevidad alimentándose de flores con una mayor concentración de azúcar en su néctar. Los niveles más altos de azúcar pueden aumentar la esperanza de vida de una mariposa hembra de cuatro a veintiocho días y permitirle poner hasta tres veces más huevos. La presencia de azúcar y aminoácidos estimula a las hembras a alimentarse con mayor frecuencia, pero los aminoácidos no afectan la fecundidad ni la longevidad. [8]
Las hembras de J. evagoras suelen poner huevos en agujeros de la corteza de los árboles de acacia . El tronco del árbol es el lugar más común, pero algunas también ponen huevos en las hojas. Se observó que las mariposas hembras cambiaban sus sitios de oviposición durante el transcurso de la temporada de puesta de huevos, desde el exterior de las plantas hasta el interior de las grietas del tronco. La decisión de dónde poner los huevos está influenciada por un conjunto de señales jerárquicas, que incluyen la especie y los atributos nutricionales de la planta hospedante, así como la presencia o ausencia de hormigas y larvas de la misma especie . [3]
Un factor importante en la selección de la planta huésped es la presencia de hormigas acompañantes. Las mariposas hembras tienen más probabilidades de oviponer en plantas con hormigas. [9] También pueden distinguir entre diferentes especies de hormigas e identificar las que son más adecuadas para proteger a sus crías. La presencia de otras larvas también puede influir en la oviposición, pero este es un efecto secundario de las larvas que atraen más hormigas a la planta huésped. Las hembras también pueden percibir la calidad nutricional de la planta, como el contenido de nitrógeno y agua en las hojas. Las posibles señales para esto incluyen el color de la hoja (el verde más oscuro indica un mayor valor nutritivo) y el sabor, una vez que se ha posado en la planta. [3] La mariposa hembra tiene en cuenta una combinación de señales sensoriales antes y después de posarse en la planta huésped para asegurarse de que sus huevos tengan una probabilidad óptima de sobrevivir en el lugar que elija. [9]
En Queensland, las hembras tendían a oviponer en árboles de acacia más jóvenes . En otros lugares, se descubrieron juveniles en árboles más viejos con mayor frecuencia. Las larvas muestran una preferencia por el follaje terminal en todos los tamaños de plantas hospedantes. [3]
Los juveniles de J. evagoras son gregarios y exhiben un comportamiento de agregación. Los huevos se ponen en grupos, y luego las larvas y pupas permanecen juntas incluso después de la eclosión. Las larvas jóvenes en particular tienden a agruparse con mayor frecuencia en presencia de hormigas acompañantes, mientras que las larvas más viejas generalmente no se ven influenciadas por las hormigas. Sin embargo, los quintos estadios pueden decidir pupar cerca de otros individuos si hay una baja densidad de hormigas en la planta huésped . Las larvas pueden usar rastros de feromonas de hormigas para localizar a los juveniles de su misma especie. Otras señales como la estridulación y los rastros de seda de las larvas también son posibles factores en el comportamiento de agregación. [3]
Las mariposas adultas de J. evagoras vuelan desde finales de octubre o noviembre hasta abril. Cerca de Sydney, las mariposas inmaduras se ven con más frecuencia en octubre y principios de febrero. La fase de huevo pasa el invierno, por lo que los huevos puestos cerca del final de la temporada permanecerán inactivos hasta que eclosionen en la primavera. Si los huevos se ponen en la primavera, eclosionan rápidamente y se reproducen en los dos meses siguientes. [10]
El desarrollo larvario en el laboratorio dura una media de cuatro semanas a 28 °C. La presencia de hormigas puede reducir el tiempo de desarrollo hasta cinco días. Una vez que las larvas se transforman en pupas, las hormigas siguen cuidándolas, pero no se ha demostrado que esto acelere el tiempo de desarrollo en esta etapa. La duración de la etapa de pupa es de unos siete días. [11]
Los principales depredadores de las larvas de J. evagoras son otros artrópodos como las avispas véspidas , las hormigas ponerinas depredadoras , las chinches redúvidas y las arañas . La depredación de estos insectos disminuye significativamente cuando hay hormigas guardianas en las poblaciones de larvas. Las mariposas adultas son devoradas ocasionalmente por vertebrados como las aves, pero la mortalidad de las crías no se ve afectada por estos depredadores. [3]
J. evagoras es frecuentemente parasitada por especies de avispas en diferentes etapas de desarrollo. Las avispas tricogrammátidas son parásitos de huevos. Las avispas bracónidas se encuentran entre los principales parasitoides en la etapa larvaria, atacando estadios tempranos y matando a los juveniles al emerger de la larva del cuarto estadio. Las avispas calcídidas parasitan pupas, atacando en la etapa prepupal y eclosionando de las pupas. Se ha demostrado que la presencia de hormigas acompañantes protege contra las bracónidas y las tricogrammátidas en ciertos sitios, pero no disminuye el parasitismo de las avispas calcídidas. [3]
Los machos adultos buscan pareja investigando los grupos de larvas agrupadas en las ramas de las plantas hospedantes de Acacia . [12] Jalmenus evagoras exhibe protandria , lo que significa que los machos emergen antes que las hembras. En un esfuerzo por encontrar pareja, patrullan regularmente los árboles que contienen pupas, teniendo en cuenta el hecho de que las larvas y pupas saludables se encuentran en áreas con hormigas presentes. [12] Debido a que las mariposas juveniles saludables viven entre las hormigas, los machos que aprenden esta señal encuentran hembras adecuadas antes de que maduren, lo que reduce tanto el tiempo como los costos de energía del macho. Los machos revolotean alrededor de los juveniles, a menudo usando sus antenas como una herramienta para detectar la edad y el sexo de las larvas.
Los machos son sexualmente indiscriminados en la búsqueda de pareja, lo que a menudo resulta en intentos de copulación con machos en eclosión. [3] Las pupas de las hembras son generalmente un poco más grandes que las de los machos, por lo que el tamaño podría de hecho usarse como un indicador del sexo para evitar cópulas erróneas. Sin embargo, los machos de Jalmenus evagoras no dependen del tamaño y no hay evidencia de que se posen sobre las pupas más grandes, solo sobre las pupas que son atendidas por hormigas más acompañantes. [3] Esto muestra la importancia de la presencia o ausencia de hormigas como un factor principal en la selección de pareja.
Posteriormente se forma una bola de apareamiento cuando hasta treinta machos se apresuran a llegar al lugar donde se encuentra una pupa en eclosión que está a punto de emerger como adulta. Esta agregación competitiva de machos alrededor de la pupa se denomina estrategia de apareamiento explosivo. [12] Después de que emerge una hembra, la cópula se produce de inmediato, generalmente antes de que tenga la oportunidad de dejar que sus alas se endurezcan y se expandan.
Los machos no son territoriales y abandonan fácilmente una planta hospedante para unirse a otra bola de apareamiento. Además, los machos se aparean varias veces y, si tienen éxito, se ha observado que se aparean hasta siete veces en su vida. [12] Los tres componentes del éxito de apareamiento de los machos durante su vida son la longevidad, la tasa de encuentros y la eficiencia del apareamiento. [3]
Las hembras de Jalmenus evagoras son monógamas . [13] En experimentos se ha observado que las hembras aparecen en un sitio determinado durante períodos de tiempo más cortos que los machos, aunque se desconoce si esto se debe a que las hembras tienen una vida más corta o simplemente a que han emigrado más. [14] La hipótesis de la vida más corta es plausible dado el hecho de que las hembras de Jalmenus evagoras son monógamas y no necesariamente necesitan vivir más tiempo para aparearse con múltiples parejas.
Jalmenus evagoras exhibe mutualismo con las hormigas obreras del género Iridomyrmex . Se asocian más comúnmente con Iridomyrmex anceps e Iridomyrmex rufoniger , aunque también pueden afiliarse con varias otras especies. [3] Las hormigas acompañantes protegen a los juveniles de J. evagoras de los depredadores y parasitoides y son recompensadas con secreciones de alimento de las larvas o pupas. Las poblaciones de larvas con hormigas acompañantes tienen mayores probabilidades de supervivencia que aquellas sin hormigas. El mutualismo con las hormigas también es un componente clave del sistema de apareamiento de J. evagoras . Las mariposas hembras utilizan la presencia o ausencia de hormigas para la oviposición, y los machos las utilizan para localizar pupas sanas para aparearse. [3]
Las larvas y pupas tienen adaptaciones especializadas para su mutualismo con las hormigas. Las larvas tienen una cutícula gruesa para proteger los órganos internos de las picaduras de las hormigas. Las pupas y larvas tienen dos tipos de órganos externos que utilizan para secretar las recompensas alimenticias de las hormigas: los órganos de cúpula perforada (PCO) y los órganos nectarios dorsales (DNO). Ambos contienen las glándulas que secretan sustancias para que las hormigas las consuman. Además de los órganos glandulares, los juveniles también tienen órganos estriduladores que producen sonidos para comunicarse con las hormigas. La estridulación de las larvas y pupas en estadios avanzados permite a las hormigas localizarlas más fácilmente. [3]
