Los bracónidos son una familia de avispas parasitoides . Después de los estrechamente relacionados Ichneumonidae , los bracónidos constituyen la segunda familia más grande del orden Hymenoptera , con alrededor de 17.000 especies reconocidas y muchos miles más sin describir. [1] Un análisis estimó un total de entre 30.000 y 50.000, y otro proporcionó una estimación más estrecha de entre 42.000 y 43.000 especies. [1]
Los Braconidae se dividen actualmente en alrededor de 47 subfamilias y más de 1000 géneros, [2] que incluyen Aerophilus , Aleiodes , Apanteles , Asobara , Bracon , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Dimeris , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa , Spathius y Syntretus .
Estos se dividen en dos grupos principales, informalmente llamados ciclóstomos y no ciclóstomos. En los bracónidos ciclóstomos, el labro y la parte inferior del clípeo son cóncavos con respecto al clípeo superior y al margen dorsal de las mandíbulas. Estos grupos pueden ser clados que divergieron temprano en la evolución de los bracónidos. [3] Los ciclóstomos son monofiléticos , mientras que los no ciclóstomos pueden dividirse formalmente en microgastroideos, sigalfoides, helconoideos y euforoideos. [4]
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La variación morfológica entre los bracónidos es notable. A menudo son de color negro-marrón (a veces con marcas rojizas), aunque algunas especies exhiben una coloración y patrones llamativos, siendo parte de complejos miméticos müllerianos . Tienen una o ninguna vena recurrente, a diferencia de otros miembros de la otra familia en Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), que generalmente tienen dos. Los patrones de venación de las alas son, por lo demás, muy variables. Las antenas suelen tener 16 segmentos o más; los trocánteres tienen dos segmentos.
Las hembras suelen tener ovipositores largos , un órgano que varía en gran medida de una especie a otra. Esta variación está estrechamente relacionada con la especie huésped sobre la que la avispa deposita su huevo. Las especies que parasitan microlepidópteros , por ejemplo, tienen ovipositores más largos, presumiblemente para llegar a la oruga a través de capas de tejido vegetal. Algunas avispas también tienen ovipositores largos para eludir los mecanismos de defensa de la oruga, como espinas o pelos, o para llegar a las larvas de coleópteros profundamente excavadas en los troncos de los árboles. [5]
Las larvas de la mayoría de los bracónidos son parasitoides primarios internos o externos de otros insectos , especialmente las etapas larvarias de Coleoptera , Diptera y Lepidoptera , pero también algunos insectos hemimetábolos como pulgones , Heteroptera o Embiidina . La mayoría de las especies matan a sus huéspedes, aunque algunas hacen que los huéspedes se vuelvan estériles y menos activos. También ocurre la parasitoidía en insectos adultos (particularmente en Hemiptera y Coleoptera). Se sabe que los miembros de dos subfamilias, Mesostoinae y Doryctinae, forman agallas en las plantas. [6] [7] Los bracónidos se utilizan a menudo como agentes de control biológico de plagas , especialmente contra pulgones. [8]
Las avispas bracónidas utilizan como huéspedes a miles de especies de insectos. Aquí se detallan algunos ejemplos notables.
Algunas especies de braconidos son parasitoides de Ostrinia furnacalis (el barrenador asiático del maíz, una polilla lepidóptera conocida por ser una plaga del maíz en el este de Asia), el barrenador africano de la caña de azúcar (una polilla que se encuentra comúnmente en el África subsahariana), [9] la mariposa Danaus chrysippus en Ghana , [10] y Liriomyza trifolii (el minador de hojas serpentino americano) y Manduca quinquemaculata (el gusano cuerno del tomate) en América del Norte. [11] Los braconidos a menudo también se alimentan de larvas de moscas de la fruta como Anastrepha suspensa . [12]
Las especies endoparasitoides suelen mostrar adaptaciones fisiológicas elaboradas para mejorar la supervivencia de las larvas dentro del huésped, como la cooptación de virus endosimbióticos para comprometer las defensas inmunitarias del huésped . Las avispas suelen utilizar estos bracovirus en lugar de, o además de, un cóctel de veneno. El ADN de la avispa en realidad contiene porciones que son las plantillas para los componentes de las partículas virales y se ensamblan en un órgano en el abdomen de la hembra conocido como cáliz. [13] Un estudio de 2009 ha rastreado los orígenes de estas plantillas hasta una infección viral de 100 millones de años de antigüedad cuyas alteraciones en el ADN de su huésped proporcionaron la base necesaria para estas "plantillas" similares a los virus. [14]
Estos virus suprimen el sistema inmunológico y permiten que el parasitoide crezca dentro del huésped sin ser detectado. Se desconoce la función exacta y la historia evolutiva de estos virus. Las secuencias de genes de polidnavirus muestran la posibilidad de que las proteínas similares al veneno se expresen dentro de la oruga huésped. A través de la historia evolutiva de ser utilizados por las avispas, estos virus aparentemente se han modificado tanto que parecen diferentes a cualquier otro virus conocido en la actualidad. Debido a este sistema altamente modificado de inmunosupresión del huésped , no es sorprendente un alto nivel de especificidad parasitoide-huésped.
La familia parece datar del Cretácico temprano (siempre que Eobracon esté correctamente asignado a esta familia). Experimentó una amplia diversificación desde mediados o finales del Cretácico hasta principios del Cenozoico , en correlación con la radiación de las plantas con flores y los herbívoros insectos asociados , los principales huéspedes de los bracónidos.
Los bracónidos se distinguen de su grupo hermano, los icneumónidos, por estas combinaciones de caracteres. En los bracónidos, la vena 2m-cu del ala anterior está ausente, excepto en la especie chilena Apozyx penyai ; esta vena está presente en el 95% de los icneumónidos. La vena 1/Rs+M del ala anterior está presente en el 85% de los bracónidos, pero ausente en todos los icneumónidos. La vena 1r-m del ala posterior está en el 95% de los bracónidos basal a la separación de R1 y Rs (es opuesta o apical en los icneumónidos). En los bracónidos, el tergito metasómico 2 está fusionado con el tergito 3 (secundariamente flexible en Aphidiinae); el 90% de los icneumónidos tienen una sutura flexible. [15]
La especie Microplitis croceipes posee un sentido del olfato extremadamente preciso y puede ser entrenada para su uso en la detección de narcóticos y explosivos . [16]
Al menos algunos bracónidos parecen ser muy resistentes a la radiación ionizante . Mientras que una dosis de 400 a 1000 rads puede matar a un humano promedio, se necesitó una dosis de 180.000 rads para matar a un bracónido del género Habrobracon en un experimento. [17]
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