Stomiiformes / ˈ s t ɒ metro yo . ɪ f ɔːr m iː z / es un orden de peces con aletas radiadas de aguas profundas y de morfología muy diversa . Incluye, por ejemplo, peces dragón , peces luz ( Gonostomatidae y Phosichthyidae ), mandíbulas sueltas , peces hacha marinos y peces víbora . El orden contiene 4 familias (5 según algunos autores) con más de 50 géneros y al menos 410 especies . Como es habitual en los peces de aguas profundas , existen pocos nombres comunes para las especies del orden, pero los Stomiiformes en su conjunto suelen denominarse peces dragón y aliados o simplemente estomiiformes . [1]
El nombre científico significa " Stomias en forma", de Stomias (el género tipo ) + el sufijo estándar de orden de peces "-formes". En última instancia, deriva del griego antiguo stóma (στόμᾶ, "boca") + latín forma ("forma externa"), el primero en referencia a la enorme apertura de la boca de estos peces. [2]
El estomiiforme más antiguo es Paravinciguerria del Cenomaniano de Marruecos e Italia . [3]
Los miembros de este orden son en su mayoría peces pelágicos que viven en aguas oceánicas profundas. Su distribución por los océanos del mundo es muy amplia, abarcando desde aguas subtropicales y templadas hasta aguas subárticas o incluso antárticas . [4]
La especie más pequeña de este orden es la Cyclothone pygmaea boca de cerda . Originaria del mar Mediterráneo , alcanza apenas 1,5 cm (0,6 pulgadas) en la edad adulta. La especie más grande es el pez dragón barbudo Opostomias micripnus , que se encuentra ampliamente en los océanos Atlántico , Índico y Pacífico y mide unos 50 cm (20 pulgadas) de longitud adulta.
Estos peces tienen un aspecto muy inusual y, a menudo, casi de pesadilla. Todos ellos tienen dientes en el premaxilar y el maxilar . Sus ligamentos maxilares , así como algunos músculos y ciertos huesos de la cavidad branquial, están especializados de forma distintiva. La mayoría tiene bocas grandes que se extienden más allá de los ojos. Algunos también tienen barbilla en la barbilla . En algunos faltan las aletas dorsal y/o pectoral , pero otros tienen una aleta adiposa . La aleta pélvica tiene de 4 a 9 radios y los estomiiformes poseen de 5 a 24 radios branquiostegales . Sus escamas son cicloides , delicadas y se desprenden fácilmente; algunos no tienen escamas. La coloración suele ser marrón oscuro o negra; unos pocos (principalmente Gonostomatoidei) son plateados y los fotóforos (órganos productores de luz) son comunes en este orden. [4]
Los dientes de los estomiiformes suelen ser transparentes y no reflectantes, por lo que es poco probable que las presas los vean a la luz generada por la bioluminiscencia. La investigación ha revelado que la transparencia de los dientes de Aristostomias scintillans se debe a estructuras a nanoescala compuestas de hidroxiapatita y colágeno y a la falta de túbulos dentinarios ; [5] sin embargo, un estudio de una década antes había demostrado que los dientes de Chauliodus sloani (que también son transparentes) Tienen túbulos dentinarios. [6] La razón detrás de la diferencia en la presencia de túbulos dentinarios en dos especies de la misma familia (Stomiidae) aún no se ha abordado.
Como es común en las criaturas de las profundidades marinas , todos los miembros de Stomiiformes (excepto uno) tienen fotóforos , cuya estructura es característica del orden. La luz emitida puede ser más o menos intensa y su color puede ser amarillo claro, blanco, violeta o rojo. La luz proveniente de estos peces es generalmente invisible para sus presas. El mecanismo de iluminación puede ser muy simple (consistente en pequeños puntos brillantes en el cuerpo del pez) o muy elaborado, con lentes y refractores .
La disposición más común es una o dos filas de fotóforos en la cara ventral del cuerpo. Las filas van desde la cabeza hasta la punta de la cola. Los fotóforos también están presentes en las barbillas del mentón de la familia Stomiidae . La luz producida en estos órganos glandulares es producto de una reacción enzimática, una catilización de la coelenterazina por iones de calcio. [ cita necesaria ] [7]
Durante el día, los Stomiiformes permanecen en aguas profundas. Cuando se pone el sol, la mayoría de ellos siguen la luz del sol cada vez más tenue hasta las aguas cercanas a la superficie, que son más ricas en vida animal, como pequeños peces e invertebrados planctónicos . Durante la noche, estos Stomiiformes cazan y se alimentan de dichos organismos, y nadan de regreso a aguas más profundas cuando sale el sol. Al parecer son capaces de medir la intensidad de la luz solar que les llega. [ cita necesaria ] Así se moverán para permanecer siempre en la zona donde la intensidad de la luz es muy baja, aunque no esté del todo oscura.
Esta migración diaria se observa bien en bastantes especies de estomiiformes. Sin embargo, también lo realizan otros peces, mientras que algunos Stomiiformes más grandes, entre ellos los mayores depredadores de las profundidades marinas, permanecen en su hábitat todo el tiempo y se alimentan de peces migratorios más pequeños que regresan de la superficie.
Los estomiiformes desovan generalmente en mares profundos, pero los huevos son livianos y flotan hacia la superficie del océano. Nacen en aguas superficiales. Cuando las larvas han completado su metamorfosis y parecen adultas, descienden para unirse a la población principal. [ cita necesaria ]
Como muchas especies de peces bentónicos , ciertos miembros del orden, especialmente en los géneros Cyclothone y Gonostoma , cambian de sexo durante su vida. Cuando alcanzan la madurez sexual , son machos; más tarde se transforman en hembras. [ cita necesaria ]
Los Stomiiformes a menudo se ubican en el superorden de los teleósteos Stenopterygii , generalmente junto con los Ateleopodiformes (gelanosos), pero a veces solos. Es dudoso que esté realmente justificado aceptar un grupo tan pequeño; bien puede ser que los parientes vivos más cercanos de los "Stenopterygii" se encuentren entre el superorden Protacanthopterygii , y que los primeros deban fusionarse en el segundo. En algunas clasificaciones, los "Stenopterygii" se mantienen separados pero se incluyen con los Protacanthopterygii y el superorden monotípico Cyclosquamata en un clado no clasificado llamado Euteleostei. Eso probablemente requeriría dividir dos superórdenes monotípicos adicionales de los Protacantopterygii y, por lo tanto, daría como resultado una profusión de taxones muy pequeños . [8]
Los Stomiiformes también han sido considerados parientes cercanos de los Aulopiformes . Por lo demás, estos últimos se ubican en un superorden monotípico "Cyclosquamata", pero también parecen estar bastante cerca de los Protacantopterygii. Las relaciones de estos –y de los Lampriformes o Myctophiformes , que también suelen ser tratados como superórdenes monotípicos– con los taxones mencionados anteriormente aún no están del todo resueltas, e independientemente de si se los llama Protacanthopterygii sensu lato o Euteleostei, la filogenia de este grupo de Teleostei moderadamente avanzados necesita más estudio. [9]
Los Stomiiformes ancestrales probablemente tenían cuerpos delgados de color marrón, hileras de fotóforos en forma de huevo que adornaban las partes inferiores del cuerpo y bocas con numerosos dientes. A partir de estos, evolucionaron dos linajes , probablemente en algún momento durante el Cretácico Superior : Entre los Stomiiformes modernos, los Gonostomatidae y Phosichthyidae son fenéticamente muy similares, pero esto se debe a que son muy plesiomorfos y conservan muchos rasgos de los estomiiformes originales. Cada uno de los dos tiene sinapomorfias características con una de las familias estomiiformes más avanzadas: Sternoptychidae y Stomiidae , respectivamente. Estos dos, a su vez, son altamente autapomórficos y, a simple vista, no parecen estar tan estrechamente relacionados con los otros estomiiformes como en realidad lo están.
Así, la clasificación de los subórdenes y familias de los Stomiiformes es:
