La corteza motora primaria ( área 4 de Brodmann ) es una región del cerebro que en los humanos se ubica en la porción dorsal del lóbulo frontal . Es la región primaria del sistema motor y trabaja en asociación con otras áreas motoras, incluida la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza parietal posterior y varias regiones cerebrales subcorticales, para planificar y ejecutar movimientos voluntarios. La corteza motora primaria se define anatómicamente como la región de la corteza que contiene neuronas grandes conocidas como células de Betz , que, junto con otras neuronas corticales, envían axones largos a lo largo de la médula espinal para hacer sinapsis con los circuitos interneuronales de la médula espinal y también directamente con la médula espinal. Neuronas motoras alfa en la médula espinal que se conectan a los músculos.
En la corteza motora primaria, la representación motora está dispuesta ordenadamente (de forma invertida) desde el dedo del pie (en la parte superior del hemisferio cerebral) hasta la boca (en la parte inferior) a lo largo de un pliegue en la corteza llamado surco central . Sin embargo, algunas partes del cuerpo pueden estar controladas por regiones de la corteza parcialmente superpuestas. Cada hemisferio cerebral de la corteza motora primaria solo contiene una representación motora del lado opuesto (contralateral) del cuerpo. La cantidad de corteza motora primaria dedicada a una parte del cuerpo no es proporcional al tamaño absoluto de la superficie corporal, sino a la densidad relativa de los receptores motores cutáneos en dicha parte del cuerpo. La densidad de receptores motores cutáneos en la parte del cuerpo es generalmente indicativa del grado necesario de precisión de movimiento requerido en esa parte del cuerpo. Por este motivo, las manos y el rostro humanos tienen una representación mucho mayor que las piernas.
Para conocer el descubrimiento de la corteza motora primaria y su relación con otras áreas corticales motoras, consulte el artículo principal sobre la corteza motora .
La corteza motora primaria humana se encuentra en la pared anterior del surco central. También se extiende anteriormente fuera del surco en parte hacia la circunvolución precentral. Anteriormente, la corteza motora primaria está bordeada por un conjunto de áreas que se encuentran en la circunvolución precentral y que generalmente se considera que componen la corteza premotora lateral. Posteriormente, la corteza motora primaria está bordeada por la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra en la pared posterior del surco central. Ventralmente, la corteza motora primaria está bordeada por la corteza insular en el surco lateral. La corteza motora primaria se extiende dorsalmente hasta la parte superior del hemisferio y luego continúa hacia la pared medial del hemisferio.
La ubicación de la corteza motora primaria es más obvia en el examen histológico debido a la presencia de las distintivas células de Betz . La capa V de la corteza motora primaria contiene neuronas piramidales gigantes (70-100 μm ), que son las células de Betz. Estas neuronas envían axones largos a los núcleos motores contralaterales de los nervios craneales y a las neuronas motoras inferiores del asta ventral de la médula espinal . Estos axones forman parte del tracto corticoespinal . Las células de Betz representan sólo un pequeño porcentaje del tracto corticoespinal. Según algunas medidas, representan aproximadamente el 10% de las neuronas primarias de la corteza motora que se proyectan a la médula espinal [1] o aproximadamente el 2-3% de la proyección cortical total a la médula espinal. [2] Aunque las células de Betz no componen toda la producción motora de la corteza, proporcionan un marcador claro para la corteza motora primaria. Esta región de la corteza, caracterizada por la presencia de células de Betz, fue denominada área 4 por Brodmann.
Se ha demostrado que solo la corteza motora primaria tiene hasta 116 tipos diferentes de células diferenciadas en su morfología, propiedades electrofisiológicas (incluidos los patrones de activación) y perfil de expresión genética (por ejemplo, por tipo de neurotransmisor liberado (GABA, glutamato, etc.) [ 3]
A medida que los axones motores primarios viajan hacia abajo a través de la sustancia blanca cerebral , se acercan y forman parte de la rama posterior de la cápsula interna .
Continúan descendiendo hasta el tronco del encéfalo , donde algunos de ellos, tras cruzar hacia el lado contralateral, se distribuyen hacia los núcleos motores de los nervios craneales . ( Nota : algunas fibras motoras hacen sinapsis con neuronas motoras inferiores en el mismo lado del tronco encefálico ).
Después de cruzar hacia el lado contralateral en el bulbo raquídeo ( decusación piramidal ), los axones viajan por la médula espinal como el tracto corticoespinal lateral .
Las fibras que no se cruzan en el tronco del encéfalo viajan por el tracto corticoespinal ventral separado , y la mayoría de ellas cruzan hacia el lado contralateral en la médula espinal , poco antes de llegar a las neuronas motoras inferiores . Además del tracto corticoespinal principal, la corteza motora se proyecta a otras áreas corticales y subcorticales, incluidos el cuerpo estriado, el hipotálamo, el mesencéfalo y el rombencéfalo, así como el tálamo, los ganglios basales, el mesencéfalo y la médula [4].
Las neuronas corticomotoras son neuronas de la corteza primaria que se proyectan directamente a las neuronas motoras del asta ventral de la médula espinal. [5] [6] Los axones de las neuronas corticomotoras terminan en las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como en las interneuronas espinales. [5] [6] Son exclusivos de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las extremidades distales (por ejemplo, las manos), incluido el control relativamente independiente de los dedos individuales. [6] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras sólo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en las áreas motoras secundarias. [6]
Las ramas de la arteria cerebral media proporcionan la mayor parte del suministro de sangre arterial a la corteza motora primaria .
La cara medial (áreas de las piernas) está irrigada por ramas de la arteria cerebral anterior .
Existe una amplia representación de las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora primaria en una disposición llamada homúnculo motor (del latín: personita ). [7] El área de la pierna está ubicada cerca de la línea media, en secciones interiores del área motora plegándose hacia la fisura longitudinal medial . El lado lateral y convexo de la corteza motora primaria está dispuesto de arriba a abajo en áreas que corresponden a las nalgas, el torso, el hombro, el codo, la muñeca, los dedos, el pulgar, los párpados, los labios y la mandíbula. El área motora del brazo y la mano es la más grande y ocupa la parte de la circunvolución precentral entre la zona de la pierna y la cara.
Estas áreas no son proporcionales a su tamaño en el cuerpo, con los labios, las partes de la cara y las manos representadas por áreas particularmente grandes debido al enriquecimiento comparativo y la densidad del receptor motor en estas regiones. Después de una amputación o parálisis, las áreas motoras pueden cambiar para adoptar nuevas partes del cuerpo.
La corteza motora primaria recibe aferencias talámicas de diferentes núcleos talámicos. Entre otros:
- Núcleo ventral lateral para aferentes cerebelosas.
- Núcleo anterior ventral para aferentes de los ganglios basales.
Se han informado al menos dos modificaciones en el orden somatotópico clásico de las partes del cuerpo en la corteza motora primaria de los primates.
En primer lugar, la representación del brazo puede organizarse de manera central y envolvente. En la corteza del mono, los dedos de la mano están representados en un área central en el borde posterior de la corteza motora primaria. Esta área central está rodeada en tres lados (en los lados dorsal, anterior y ventral) por una representación de las partes más proximales del brazo, incluidos el codo y el hombro. [8] [9] En los seres humanos, la representación de los dedos está rodeada dorsal, anterior y ventralmente por una representación de la muñeca. [10]
Una segunda modificación del orden somatotópico clásico de las partes del cuerpo es una doble representación de los dedos y la muñeca estudiada principalmente en la corteza motora humana. Una representación se encuentra en una región posterior llamada área 4p y la otra en una región anterior llamada área 4a. El área posterior puede activarse mediante la atención sin ninguna retroalimentación sensorial y se ha sugerido que es importante para el inicio de movimientos, mientras que el área anterior depende de la retroalimentación sensorial. [11] También puede activarse mediante movimientos imaginarios de los dedos [12] y escuchar el habla sin realizar ningún movimiento real. Se ha sugerido que esta área de representación anterior es importante en la ejecución de movimientos que involucran interacciones sensoriomotoras complejas. [13] Es posible que el área 4a en humanos corresponda a algunas partes de la corteza premotora caudal como se describe en la corteza del mono.
En 2009, se informó que hay dos regiones evolutivas distintas, una más antigua en la superficie exterior y otra nueva encontrada en la hendidura. El más antiguo se conecta a las neuronas motoras espinales a través de interneuronas en la médula espinal. El más nuevo, que se encuentra sólo en monos y simios, se conecta directamente a las neuronas motoras espinales. [14] Las conexiones directas se forman después del nacimiento, son dominantes sobre las conexiones indirectas y son más flexibles en los circuitos que pueden desarrollar, lo que permite el aprendizaje posnatal de habilidades motoras finas complejas. "Por lo tanto, es probable que la aparición de la 'nueva' región M1 durante la evolución del linaje de los primates haya sido importante para mejorar la destreza manual de la mano humana". [15]
Ciertos conceptos erróneos sobre la corteza motora primaria son comunes en revisiones secundarias, libros de texto y material popular. A continuación se enumeran tres de los conceptos erróneos más comunes.
Uno de los conceptos erróneos más comunes sobre la corteza motora primaria es que el mapa del cuerpo está claramente segregado. Sin embargo, no es un mapa de músculos individualizados ni siquiera de partes del cuerpo individualizadas. El mapa contiene una superposición considerable. Esta superposición aumenta en regiones más anteriores de la corteza motora primaria. Uno de los principales objetivos en la historia del trabajo sobre la corteza motora fue determinar en qué medida se superponen o segregan las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora. Los investigadores que abordaron este tema descubrieron que el mapa de la mano, el brazo y el hombro contenía una gran superposición. [7] [9] [10] [16] [17] [18] [19] [20] Los estudios que mapean la conectividad funcional precisa de las neuronas corticales a los músculos muestran que incluso una sola neurona en la corteza motora primaria puede influir en la Actividad de muchos músculos relacionados con muchas articulaciones. [16] En experimentos con gatos y monos, a medida que los animales aprenden movimientos complejos y coordinados, el mapa en la corteza motora primaria se superpone más, evidentemente aprendiendo a integrar el control de muchos músculos. [21] [22] En monos, cuando se aplica estimulación eléctrica a la corteza motora en una escala de tiempo conductual, evoca movimientos complejos y altamente integrados, como alcanzar con la mano diseñada para agarrar, o llevar la mano a la boca y abrir la boca. boca. [23] [24] Este tipo de evidencia sugiere que la corteza motora primaria, si bien contiene un mapa aproximado del cuerpo, puede participar en la integración de los músculos de manera significativa en lugar de segregar el control de grupos de músculos individuales. Se ha sugerido que un principio de organización más profundo puede ser un mapa de correlaciones estadísticas en el repertorio conductual, en lugar de un mapa de partes del cuerpo. [24] [25] En la medida en que el repertorio de movimientos se descompone parcialmente en acciones de partes separadas del cuerpo, el mapa contiene una disposición corporal aproximada y superpuesta.
El término "M1" y el término "corteza motora primaria" se utilizan a menudo indistintamente. Sin embargo, provienen de tradiciones históricas diferentes y se refieren a diferentes divisiones de la corteza. Algunos científicos sugirieron que la corteza motora podría dividirse en una franja motora primaria que era más posterior y una franja premotora lateral que era más anterior. Los primeros investigadores que propusieron originalmente este punto de vista incluyeron a Campbell, [26] Vogt y Vogt, [27] Foerster, [28] y Fulton. [29] Otros sugirieron que la corteza motora no podía dividirse de esa manera. En cambio, en esta segunda vista, las denominadas tiras motora primaria y premotora lateral componían juntas una única área cortical denominada M1. Una segunda área motora en la pared medial del hemisferio se denominó M2 o área motora suplementaria . Los defensores de este punto de vista incluyeron a Penfield [7] y Woolsey. [30] Hoy en día, la distinción entre la corteza motora primaria y la corteza premotora lateral es generalmente aceptada. Sin embargo, el término M1 a veces se utiliza erróneamente para referirse a la corteza motora primaria. Estrictamente hablando, M1 se refiere al mapa único que, según algunos investigadores anteriores, abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora lateral.
Las células de Betz , o células piramidales gigantes de la corteza motora primaria, a veces se confunden con ser la única o principal salida de la corteza a la médula espinal. Este error es antiguo y se remonta al menos a Campbell en 1905. [26] Sin embargo, las células de Betz componen sólo alrededor del 2-3% de las neuronas que se proyectan desde la corteza hasta la médula espinal, [2] y sólo alrededor del 10% de las las neuronas que se proyectan específicamente desde la corteza motora primaria hasta la médula espinal. [1] Una variedad de áreas corticales, incluida la corteza premotora , el área motora suplementaria e incluso la corteza somatosensorial primaria, se proyectan hacia la médula espinal. Incluso cuando las células de Betz están dañadas, la corteza aún puede comunicarse con las estructuras motoras subcorticales y controlar el movimiento. Si se daña la corteza motora primaria con sus células de Betz, se produce una parálisis temporal y, evidentemente, otras áreas corticales pueden asumir parte de la función perdida.
Las lesiones de la circunvolución precentral provocan parálisis del lado contralateral del cuerpo ( parálisis facial , monoparesia de brazo/pierna , hemiparesia ); véase neurona motora superior .
Evarts [31] sugirió que cada neurona de la corteza motora contribuye a la fuerza de un músculo. A medida que la neurona se activa, envía una señal a la médula espinal, la señal se transmite a una neurona motora, la neurona motora envía una señal a un músculo y el músculo se contrae. Cuanta más actividad haya en la neurona de la corteza motora, más fuerza muscular.
Georgopoulos y colegas [32] [33] [34] sugirieron que la fuerza muscular por sí sola era una descripción demasiado simple. Entrenaron a monos para que alcanzaran varias direcciones y monitorearon la actividad de las neuronas en la corteza motora. Descubrieron que cada neurona de la corteza motora estaba máximamente activa durante una dirección de alcance específica y respondía peor a direcciones de alcance vecinas. Sobre esta base, sugirieron que las neuronas de la corteza motora, al "votar" o agrupar sus influencias en un " código de población ", podrían especificar con precisión una dirección de alcance.
La propuesta de que las neuronas de la corteza motora codifican la dirección de un alcance se volvió controvertida. Scott y Kalaska [35] demostraron que cada neurona de la corteza motora se correlacionaba mejor con los detalles del movimiento articular y la fuerza muscular que con la dirección del alcance. Schwartz y colegas [36] demostraron que las neuronas de la corteza motora estaban bien correlacionadas con la velocidad de la mano. Strick y colegas [37] descubrieron que algunas neuronas de la corteza motora estaban activas en asociación con la fuerza muscular y otras con la dirección espacial del movimiento. Todorov [38] propuso que las diferentes correlaciones son el resultado de un controlador muscular en el que muchos parámetros de movimiento están correlacionados con la fuerza muscular.
El código mediante el cual las neuronas de la corteza motora de los primates controlan la médula espinal y, por tanto, el movimiento, sigue siendo objeto de debate.
En el modelo de roedor también se han logrado algunos avances específicos en la comprensión de cómo la corteza motora provoca el movimiento. La corteza motora de los roedores, al igual que la corteza motora de los monos, puede contener subregiones que enfatizan diferentes tipos comunes de acciones. [39] [40] Por ejemplo, una región parece enfatizar el control rítmico del batido . [39] [41] [42] Las neuronas en esta región se proyectan a un núcleo subcortical específico en el cual un generador de patrones coordina el ritmo cíclico de los bigotes. Este núcleo luego se proyecta a los músculos que controlan los bigotes.
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