Los espinosos son una familia de peces con aletas radiadas , los Gasterosteidae , que tienen una distribución holártica en aguas dulces, salobres y marinas. Se pensaba que estaban relacionados con los peces pipa y los caballitos de mar, pero ahora se cree que están más estrechamente relacionados con los peces anguila y los escorpiones .
La familia de los espinosos, Gasterosteidae, fue propuesta por primera vez como familia por el zoólogo francés Charles Lucien Bonaparte en 1831. [1] Durante mucho tiempo se creyó que los espinosos y sus parientes formaban un suborden, los Gasterosteoidei , del orden Gasterostiformes, mientras que los caballitos de mar y los peces pipa formaban el suborden Syngnathoidei. Un trabajo filogenético más reciente ha demostrado que los Gaterosteoidei están más estrechamente relacionados con los Zoarcoidei y los Cottoidei , lo que significa que este taxón pertenecería al orden Scorpaeniformes . [2] pero en otras clasificaciones filogenéticas se lo trata como el infraorden Gasterosteales dentro del suborden Cottoidei o como un clado hermano de los Zoarcales en el orden Zoarciformes. [3]
FishBase reconoce 16 especies en la familia, agrupadas en cinco géneros. [4] Sin embargo, varias de las especies tienen varias subespecies reconocidas y se cree que la taxonomía de la familia necesita una revisión.
La familia Gasterosteidae incluye los siguientes géneros: [4]
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Los espinosos son endémicos de la zona templada [5] y se encuentran más comúnmente en el océano, pero algunos pueden encontrarse en agua dulce. Los taxones de agua dulce quedaron atrapados en Europa , Asia y América del Norte después de la Edad de Hielo hace entre 10.000 y 20.000 años, y han desarrollado características diferentes a las de las especies marinas. [6] [7]
Los espinosos son carnívoros y se alimentan de pequeños animales como insectos, crustáceos y larvas de peces. [8] [9]
Los espinosos se caracterizan por la presencia de espinas fuertes y claramente aisladas en sus aletas dorsales . [10] Una característica inusual de los espinosos es que no tienen escamas, aunque algunas especies tienen placas de armadura ósea.
El tamaño máximo de la especie más conocida, el espinoso de tres espinas ( Gasterosteus aculeatus ), es de aproximadamente 4 pulgadas, pero pocos de ellos miden más de 3 pulgadas de largo. Maduran sexualmente a una longitud de aproximadamente 2 pulgadas. [11] La mayoría de las otras especies de espinosos son aproximadamente similares en tamaño o algo más pequeñas. La única excepción es el espinoso de quince espinas ( Spinachia spinachia ), mucho más grande, que puede alcanzar los 22 cm (aproximadamente 8,8 pulgadas). [12] La forma del cuerpo varía según el hábitat: los espinosos en lagos poco profundos han desarrollado un cuerpo profundo especializado para poder alimentarse de invertebrados bentónicos, mientras que los de lagos oligotróficos profundos se han adaptado para alimentarse de plancton y tienen un cuerpo más estilizado. [5]
Las investigaciones han demostrado que los espinosos presentan rasgos de personalidad distintivos, en particular en el ámbito de la asunción de riesgos, y pueden ser considerados audaces o tímidos. Se determinó que estos rasgos de personalidad influyen directamente en su decisión de liderar y, si se desanima, de intentarlo de nuevo. [13]
Todas las especies de espinosos muestran un comportamiento de apareamiento similar e inusual. Los machos de agua dulce desarrollan una coloración roja, y aunque esto puede verse en especies oceánicas y bentónicas, estas tienden a permanecer de color opaco. Luego, el macho construye un nido con algas unidas por spiggin, [5] una secreción de los riñones, y luego atrae a las hembras al nido. Las hembras indican su disposición para aparearse con un comportamiento solitario en lugar de en cardúmenes, una postura con la cabeza erguida; sus vientres también están obviamente distendidos con huevos. [5] El cortejo generalmente implica un "baile" en zigzag donde el macho se acerca a la hembra en un patrón errático de lado a lado y pincha el abdomen de la hembra con el dorso. [5] Una hembra pone sus huevos dentro del nido, donde el macho los fertiliza . Luego, el macho cuida los huevos hasta que eclosionan entre 7 y 14 días después (dependiendo de la temperatura), [5] [9] y puede continuar cuidando a los alevines después de que eclosionan. Esta gran inversión tanto en el sitio de anidación como en la protección de los huevos limita la cantidad de hembras con las que un macho puede aparearse; sin embargo, los machos desovan varias veces. [5] Esto introduce la capacidad de que la selección favorezca la elección de pareja del macho . [14] Algunos machos mueren después del desove. [11]
Por lo general, el sexo con la mayor inversión parental tiene las preferencias de pareja más fuertes. [15] Las especies de espinosos muestran una elección mutua de pareja en la que tanto el macho como la hembra tienen fuertes preferencias de pareja. Esto se debe en parte a la fuerte inversión parental por parte del macho en la protección de los huevos. [16]
Las hembras de espinoso muestran una marcada preferencia por los machos con una coloración roja brillante debajo de sus gargantas. Las hembras se aparean con mayor frecuencia con machos con una coloración roja más brillante y, en promedio, dan huevos más grandes para que sean fertilizados por estos machos. Esta preferencia ha llevado a una coloración roja más brillante. [17] [18] Esta asociación es posible porque la coloración roja solo puede ser producida por machos que están libres de parásitos. Esto se menciona en la hipótesis de Hamilton-Zuk. [19]
Sin embargo, también hay evidencia de que la atractiva coloración roja de los machos puede ser una señal errónea de la calidad masculina. Los machos de espinosos que son más atractivos para las hembras debido a los colorantes carotenoides pueden asignar carotenoides de forma insuficiente a sus células de la línea germinal. [20] Dado que los carotinoides son antioxidantes beneficiosos, su asignación insuficiente a las células de la línea germinal puede conducir a un mayor daño oxidativo del ADN de estas células. [20] Por lo tanto, las hembras de espinosos pueden poner en riesgo la fertilidad y la viabilidad de su descendencia al elegir parejas más rojas, pero más deterioradas y con una calidad de esperma reducida .
También se ha observado que la elección de pareja por parte de las hembras depende de su condición física. Las hembras son casi siempre el sexo más selectivo en la mayoría de las especies. Sin embargo, se ha descubierto que las hembras de espinoso son menos selectivas con sus parejas cuando están en malas condiciones físicas y, a la inversa, más selectivas cuando están en buenas condiciones. [21]
En algunas especies, como el espinoso de tres espinas, la gran inversión que hacen los machos en el sitio de anidación y en la custodia de los huevos limita el número de hembras con las que un macho puede aparearse. [22] Esto introduce la capacidad de la selección para favorecer la elección de pareja del macho. La elección de pareja del macho rara vez se estudia u observa en muchas especies, pero múltiples estudios han confirmado la elección de pareja del macho en las especies de espinosos. Los machos muestran una selectividad similar a la de las hembras en cuanto a qué hembra están dispuestos a cortejar y aparearse. Se ha observado que los espinosos machos muestran preferencia por las hembras que son más grandes y largas. Se cree que esto se debe a que las hembras más grandes en promedio producen huevos más grandes, lo que conduce a una mayor supervivencia y aptitud física de la descendencia. [16] Además, también se ha observado que los espinosos machos prefieren hembras con estómagos más distendidos o hinchados. Los beneficios de esto también se deben a los huevos más grandes y, por lo tanto, a la supervivencia y aptitud física de la descendencia [23].
Las hembras de espinoso de tres espinas adaptan su comportamiento de cortejo al riesgo de endogamia . [24] Cuando a las hembras grávidas se les da la opción de cortejar a un no hermano desconocido y un hermano conocido, prefieren aparearse con el no hermano y así evitar las desventajas que acompañan al incesto . [24] Los huevos de apareamientos endogámicos en comparación con los huevos de apareamientos exogámicos tienen una menor tasa de fertilización y eclosión, y menos progenie sobrevive hasta la edad reproductiva. [24]
Los estudios de Niko Tinbergen sobre el comportamiento de este pez fueron importantes en el desarrollo temprano de la etología como un ejemplo de un patrón de acción fijo . Más recientemente, el pez se ha convertido en un sistema favorito para estudiar la genética molecular del cambio evolutivo en poblaciones salvajes [25] y un poderoso "supermodelo" para combinar estudios evolutivos a nivel molecular, de desarrollo, genético de poblaciones y ecológico. [26] La secuencia genómica casi completa de un espinoso de agua dulce de referencia se describió en 2012, junto con un conjunto de variantes genéticas que se encuentran comúnmente en 21 poblaciones marinas y de agua dulce en todo el mundo. Algunas variantes y varias inversiones cromosómicas distinguen consistentemente las poblaciones marinas y de agua dulce, lo que ayuda a identificar un conjunto de cambios en todo el genoma que contribuyen a la adaptación repetida de los espinosos a los entornos marinos y de agua dulce. [27] Las adaptaciones observadas en los espinosos oceánicos de tres espinas los convierten en un organismo ideal para el estudio de la evolución paralela. [28]
En Kronstadt hay una escultura dedicada al espinoso, que salvó a miles de habitantes de la ciudad de morir de hambre durante el asedio de Leningrado de la Segunda Guerra Mundial .
