La primera parte del nombre, Stephano- , honra a Esteban I , el primer rey de Hungría. [1] (El nombre del género fue acuñado por Kretzoi , un húngaro). La segunda parte proviene de rhinos (del griego "nariz"), un sufijo típico de los nombres de género de rinocerontes.
Taxonomía
La historia taxonómica de Stephanorhinus es larga y complicada, ya que muchas especies son conocidas por numerosos sinónimos y géneros diferentes, típicamente Rhinoceros y Dicerorhinus , para el siglo XIX y la mayor parte del siglo XX. [2] El género fue nombrado por Miklós Kretzoi en 1942. [3] Los genomas obtenidos de Stephanorhinus kirchbergensis sugieren que Stephanorhinus está más estrechamente relacionado con Dicerorhinus (que contiene al rinoceronte de Sumatra vivo ) y Coelodonta (que contiene al rinoceronte lanudo ), que con otros rinocerontes vivos, y está más estrechamente relacionado con Coelodonta que con Dicerorhinus, con la fecha de divergencia entre Coelodonta y Stephanorhinus estimada en alrededor de 5,5 millones de años, con la división estimada entre su último ancestro común y Dicerorhinus estimada en alrededor de 9,4 millones de años. [4] El género también está estrechamente relacionado con los géneros de rinocerontes fósiles Dihoplus y Pliorhinus , conocidos del Mioceno tardío y el Plioceno de Eurasia, que pueden ser ancestrales de Stephanorhinus . [5] Aunque un estudio basado en proteomas dentales sugirió que el género era parafilético con respecto a Coelodonta , [6] un estudio morfológico de 2023 recuperó a Stephanorhinus como monofilético . [5]
Ubicación de Stephanorhinus kirchbergensis entre especies de rinocerontes recientes y subfósiles según genomas nucleares (Liu, 2021): [4]
Las especies de Stephanorhinus eran rinocerontes de gran tamaño, con masas corporales estimadas entre 1500 y 3000 kilogramos (3300 y 6600 libras). [7] Las especies de Stephanorhinus tienen cráneos proporcionalmente largos (dolicocéfalos). Tenían dos cuernos, un cuerno frontal y un cuerno nasal. El tabique nasal estaba parcialmente osificado (convertido en hueso), lo que conectaba los huesos nasales con los huesos premaxilares . Los incisivos se habían perdido por completo o se habían reducido mucho de tamaño. [2]
Especies y evolución
Las especies más antiguas conocidas del género son del Plioceno de Europa. [8] Las especies "S." pikermiensis y "S." megarhinus que antes se consideraban pertenecientes a Stephanorhinus actualmente se consideran pertenecientes a Dihoplus y Pliorhinus , respectivamente. [9] [10] [11] “ Stephanorhinus ” miguelcrusafonti del Plioceno temprano de Europa occidental también ha sido asignado a Pliorhinus en estudios recientes. [10]
La posición de Stephanorhinus ? africanus del Plioceno medio de Túnez y Chad es incierta. [12] Algunos autores han sugerido que Stephanorhinus probablemente se originó a partir de miembros del género Pliorhinus . [5]
Stephanorhinus jeanvireti, también conocido como S. elatus [13], se conoce del Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano de Europa. Sus restos son relativamente raros en comparación con otras especies de Stephanorhinus . Se conocen especímenes del Plioceno tardío de Alemania, [14] Francia, Italia, [15] Eslovaquia [16] y Grecia, [17] y del Pleistoceno temprano de Rumania, [18] con un lapso temporal de alrededor de 3,4 a 2 millones de años (Ma). [5]
Stephanorhinus etruscus aparece por primera vez en el Plioceno tardío en la península Ibérica, alrededor de 3,3 Ma en Las Higueruelas en España y antes de 3 Ma en Piedrabuena , y durante el Plioceno tardío en Villafranca d'Asti y Castelnuovo di Berardenga en Italia y es abundante durante la mayor parte del período Villafranquiano en Europa, y es la única especie de rinoceronte en Europa entre 2,5 y alrededor de 1,3 Ma. Se conoce un espécimen de la localidad de Ubeidiya del Pleistoceno temprano (1,6-1,2 Ma) en Israel. Durante el Pleistoceno temprano tardío, es reemplazado en gran parte por S. hundsheimensis . Los últimos registros conocidos de la especie son del Pleistoceno temprano tardío de la península Ibérica, alrededor de 0,9-0,8 Ma. [19] Se cree que Stephanorhinus etruscus tenía una dieta basada en el ramoneo . [20]
Se han encontrado restos de Stephanorhinus no asignados a especies en el yacimiento de Dmanisi , en el Cáucaso (Georgia), que datan de hace unos 1,8 millones de años. Los restos parecen pertenecer a dos morfotipos, que pueden representar especies distintas. [21] Algunos de estos restos pueden estar estrechamente relacionados con la especie posterior Stephanorhinus hundsheimensis. [22]
Stephanorhinus hundsheimensis aparece definitivamente por primera vez en el registro fósil en Europa y Anatolia alrededor de 1,2 Ma, con posibles registros en Iberia alrededor de 1,6 Ma y 1,4-1,3 Ma. La primera aparición confirmada en Italia alrededor de 1 Ma. [23] La dieta de S. hundsheimensis era flexible y no generalizada, con dos poblaciones diferentes del Pleistoceno medio temprano bajo diferentes regímenes climáticos con análisis de desgaste dental que sugieren hábitos de ramoneo y pastoreo contrastantes . [24] Se sugiere típicamente que Stephanorhinus hundsheimensis se extinguió alrededor de 0,5 Ma, [5] aunque un estudio de 2023 sugirió que la especie puede haber persistido tan recientemente como el último Pleistoceno medio-principios del Pleistoceno tardío hace unos 130.000 años, según los fósiles encontrados en España. [25]
Stephanorhinus migró desde su origen en Eurasia occidental hacia Eurasia oriental durante el Pleistoceno temprano , [5] con restos de Stephanorhinus, incluidos los de S. etruscus , que se conocen del Pleistoceno temprano de Kazajstán y Tayikistán en Asia central, y los restos más antiguos del género en China datan de alrededor de 1,6 Ma. [22] Stephanorhinus yunchuchenensis se conoce a partir de un solo espécimen en depósitos probablemente de finales del Pleistoceno temprano en Yushe , Shaanxi , China, mientras que Stephanorhinus lantianensis también se conoce a partir de un solo espécimen de depósitos de finales del Pleistoceno temprano (1,15 Ma) en Lantian , también en Shaanxi. [26] Estos pueden ser sinónimos de otras especies de Stephanorhinus con nombre , y un estudio de 2022 sugiere que probablemente eran sinónimos de S. kirchbergensis y S. etruscus respectivamente. [22]
El primer registro definitivo de Stephanorhinus kirchbergensis (rinoceronte de Merck) se encuentra en China en Zhoukoudian (Choukoutien; cerca de Beijing), alrededor de la transición del Pleistoceno temprano al medio, hace 0,8 Ma. [26]
S. kirchbergensis apareció en Europa hace entre 0,7 y 6 millones de años, y S. hemitoechus (el rinoceronte de nariz estrecha) apareció por primera vez en Europa hace alrededor de 0,6-0,5 millones de años. Se suele interpretar que S. kirchbergensis y S. hemitoechus tienen una alimentación mixta, con tendencia al ramoneo y al pastoreo, respectivamente. La evolución de dietas más especializadas posiblemente se deba al cambio al ciclo de 100 mil años después de la transición del Pleistoceno medio , que dio lugar a una estabilidad ambiental que permitió el desarrollo de formas más especializadas. [27]
S. kirchbergensis se distribuyó ampliamente en el norte de Eurasia, desde Europa occidental hasta Asia oriental, mientras que S. hemitoechus se confinó generalmente al Paleártico occidental , incluyendo Europa, Asia occidental y el norte de África. [28] [29] [12]
En Europa, el momento de la extinción de S. kirchbergensis es incierto, aunque es en algún momento después de hace 115.000 años. [30] Los últimos registros de S. hemitoechus en Europa se conocen de la Península Ibérica, donde sobrevivieron hasta hace al menos 34.000 años, [31] con la especie posiblemente sobreviviendo hasta hace 15.500 años en el Levante . [32] [33] En la región de Altai , S. kirchbergensis sobrevivió hasta hace al menos 40.000 años. [34] En el sur de China, la especie puede haber sobrevivido hasta la Etapa Isótopica Marina 2 (hace unos 29-14.000 años). [35]
Cráneo de Stephanorhinus jeanvireti
Cráneo de Stephanorhinus etruscus
Cráneo de Stephanorhinus hundsheimensis
Cráneos de arriba a abajo. S. kirchbergensis , S. hemitoechus y el rinoceronte lanudo , mostrando la diferencia en el ángulo de la cabeza.
Dibujo de Stephanorhinus hemitoechus
Relación con los humanos
Restos de especies de Stephanorhinus han sido encontrados en sitios a lo largo de Europa con marcas de rotura o corte que indican que fueron masacrados por humanos arcaicos . [36] [37] [38] [39] [40] [41] El sitio más antiguo de este tipo es la cueva de Vallonnet en Francia, que data de hace alrededor de 1,2 a 1,1 millones de años, donde se han reportado restos de S. hundsheimensis con marcas de corte. [38] Otro sitio temprano es Boxgrove en Inglaterra, que data de hace alrededor de 500.000 años, donde se encontró una especie indeterminada de Stephanorhinus con marcas de corte que se cree que fueron creadas por Homo heidelbergensis . [42] Los sitios más jóvenes se conocen del Paleolítico Medio tardío (hace alrededor de 100-40.000 años), que fueron creados por neandertales . [39] En algunos sitios se sugiere que la caza es más probable que el carroñeo según los perfiles de mortalidad. [38]
En el barrio suroeste de Micenas se descubrió un astrágalo atribuido a Estebanorrino , junto con una colección de otros objetos. Su ubicación allí se remonta al siglo XIII a . C. [43]
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