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Rinoceronte de nariz estrecha

El rinoceronte de hocico estrecho ( Stephanorhinus hemitoechus ), también conocido como rinoceronte estepario , es una especie extinta de rinoceronte perteneciente al género Stephanorhinus que vivió en Eurasia occidental , incluida Europa, así como en el norte de África [1] durante el Pleistoceno . Apareció por primera vez en Europa hace unos 500.000 años durante el Pleistoceno medio y sobrevivió allí hasta al menos 34.000 años antes del presente . Era originario de ambientes templados y mediterráneos , donde se alimentaba de plantas de crecimiento bajo y en menor medida de plantas leñosas. Se han encontrado evidencias de que fue explotado como alimento por humanos arcaicos , incluidos los neandertales .

Taxonomía

La especie fue descrita originalmente por Hugh Falconer en 1859 basándose en restos encontrados en depósitos de cuevas en Glamorganshire , al sur de Gales en Gran Bretaña , que datan del Eemiano/Último interglacial (hace 130-115.000 años). La especie, como otras especies de Stephanorhinus , fue asignada previamente históricamente al género Dicerorhinus , que incluye al rinoceronte de Sumatra , [2] que la evidencia genética indica que es el pariente vivo más cercano de Stephanorhinus . [3]

Descripción

Cráneos de los rinocerontes de nariz estrecha (centro) comparados con los de S. kirchbergensis (arriba) y el rinoceronte lanudo (abajo), mostrando la diferencia en el ángulo de la cabeza.

El rinoceronte de nariz estrecha era un animal grande, que alcanzaba una masa corporal de aproximadamente 1500 kilogramos (3300 lb), lo que lo hacía más o menos del mismo tamaño o un poco más grande que S. hundsheimensis , pero más pequeño que S. kirchbergensis . [4] El tamaño de la especie era algo variable dependiendo de las condiciones locales. [5] [6] El cráneo es bajo, con el cráneo dirigido hacia abajo. Los dientes tienen una corona relativamente alta (hipsodonte) en comparación con otras especies de Stephanorhinus , y los terceros molares están relativamente agrandados. En comparación con las especies anteriores S. jeanvireti , S. etruscus y S. hundsheimensis, las articulaciones de las extremidades son relativamente poco profundas y los huesos de las extremidades relativamente anchos y cortos. [7]

Distribución

En comparación con el rinoceronte de Merck ( Stephanorhinus kirchbergensis ), de amplia distribución geográfica, el rinoceronte de nariz estrecha tuvo una distribución menos extensa, incluyendo gran parte de Europa, [8] [9] así como Asia occidental [10] y el norte de África. [1] En Europa, la especie es conocida por abundantes restos en la península Ibérica en el oeste (donde S. kirchbergensis parece haber sido raro o ausente), [11] hacia el este hasta Italia, [5] Bulgaria [12] y Grecia. [13] [14] Su área de distribución se extendió hacia el norte hasta el norte de Francia, [15] Gran Bretaña (tan al norte como North Yorkshire [16] ), Alemania [2] y Eslovaquia [17] durante los períodos interglaciares cálidos . [18]

En el norte de África, donde la especie se conocía anteriormente como Rhinoceros subinermis [13] , se conocen restos de Cirenacia en el noreste de Libia [1], así como del Magreb en Marruecos [1] y el norte de Argelia. [19] En Asia occidental, el área de distribución de la especie se extiende desde el Levante (incluido Israel, [20] Palestina, Líbano, [14] Jordania [21] y Siria [22] ) en el oeste, hasta el oeste de Irán, [23] [24] y Azerbaiyán en el este, [25] donde algunos restos se denominaban anteriormente la especie Rhinoceros binagadensis. [13]

Ecología

La morfología del cráneo sugiere que la especie estaba adaptada a una dieta de pastoreo . [2] El análisis del desgaste de los dientes sugiere que el rinoceronte de nariz estrecha tenía una dieta variable que tendía al pastoreo o la alimentación mixta, y claramente distinta de la dieta más centrada en el ramoneo inferida para S. kirchbergensis en promedio. [26] [27] [28] [29] Aunque se ha hecho referencia a la especie como el " rinoceronte de la estepa " y se presume que tenía preferencia por los hábitats abiertos, la especie era ecológicamente plástica y se encontraba tanto en pastizales abiertos como en entornos boscosos. [30] En Europa, la especie se encontró tanto en climas templados como fríos, y parece haber sido intolerante a las condiciones climáticas frías como las que habita típicamente el rinoceronte lanudo . [17] En Oriente Medio, la especie habitaba hábitats xéricos cálidos y abiertos. [20]

A lo largo de su área de distribución, el rinoceronte de nariz estrecha vivió junto a otras especies de megafauna, incluidos tanto animales que viven en la actualidad, como ciervos rojos , gamos , corzos , jabalíes , lobos , osos pardos , leopardos , caballos salvajes y bisontes , como aquellos que están extintos, como el asno salvaje europeo , el uro , la hiena de las cavernas , el alce irlandés , los leones de las cavernas y los elefantes de colmillos rectos . [31] Los juveniles de S. hemitoechus representaban presas probables para los leones de las cavernas y las hienas de las cavernas al menos en ocasiones. [29]

Explotación humana

Los hallazgos en varios yacimientos sugieren que el rinoceronte de nariz estrecha fue explotado como alimento por los humanos arcaicos . Los especímenes de S. hemitoechus del Pleistoceno medio ( fase isotópica marina 12, hace 478.000-424.000 años) del yacimiento de la cueva de Arago (Caune de l'Arago) en el sur de Francia muestran amplia evidencia de carnicería (presumiblemente por el Hombre de Tautavel , que se encuentra en el mismo yacimiento). Las proporciones de elementos esqueléticos implican que solo las partes del cuerpo con más carne fueron llevadas al yacimiento. El perfil de edades de los huesos de rinoceronte en la cueva se asemeja a las curvas de mortalidad natural, lo que sugiere que no hubo caza selectiva, y el hecho de que las marcas de otros carnívoros sean raras implica que los cadáveres fueron adquiridos mediante la caza o el carroñeo activo. [32] En el yacimiento de Shishan Marsh, en el oasis de Azraq , en el noreste de Jordania, que data de hace unos 250.000 años, se han encontrado herramientas de piedra que contienen residuos proteínicos de la matanza de rinocerontes. Como S. hemitoechus es la única especie de rinoceronte conocida en el yacimiento, es probable que fuera la especie sacrificada. [33]

En el yacimiento de Gran Dolina , en España, del Pleistoceno medio tardío, un puñado de huesos de S. cf. hemitoechus muestran marcas de corte. [34] En Biache-Saint-Vaast, en el noreste de Francia, que data de MIS 7, hace unos 240.000 años, [35] se encontraron restos de al menos 33 individuos de S. hemitoechus en asociación con artefactos humanos, y una proporción significativa mostraba marcas de corte. El perfil de mortalidad, que está muy sesgado hacia los juveniles, sin adultos viejos, puede sugerir la caza selectiva de juveniles por parte de los neandertales . [32] En la cueva derrumbada de Payre, en el sureste de Francia, que data del Pleistoceno medio tardío, se han encontrado numerosos restos de rinocerontes, principalmente S. kirchbergensis , junto con una cantidad menor de S. hemitoechus , que muestran marcas indicativas de carnicería y se sugiere que fueron acumulados en el yacimiento por los neandertales. La abundancia de dientes encontrados en el yacimiento (aunque el resto del material del cráneo está prácticamente ausente) sugiere que los neandertales pueden haberlos utilizado como herramientas. Los perfiles de mortalidad revelaron que los individuos jóvenes y viejos eran los más abundantes en el yacimiento. [36] Los yacimientos del Pleistoceno Medio tardío de Great Yeldham y Grays Thurrock en el sur de Gran Bretaña (ambos probablemente datan de hace unos 300.000 años) donde se han encontrado restos de S. hemitoechus también han sido sugeridos como sitios de carnicería. [37]

Un cráneo de la Cueva Des-Cubierta , en el centro de España, que data de principios y mediados del Pleistoceno tardío (MIS 4-principios de MIS 3, hace unos 71.000-43.000 años), presenta fracturas y marcas de corte que coinciden con las de un descuartizamiento realizado por neandertales. Las piezas faltantes del cráneo no se encontraron en la cueva, lo que sugiere que el animal había sido descuartizado fuera del yacimiento. Se ha propuesto que el cráneo se guardaba como trofeo de caza junto con los cráneos de uros y bisontes. [38] Varios otros yacimientos de España demuestran la explotación de S. hemitoechus por neandertales durante principios y mediados del Pleistoceno tardío, entre ellos el abrigo rocoso de Navalmaíllo [39] y Abric Romani. [40]

Evolución y extinción

Los primeros restos de la especie en Europa datan de principios y mediados del Pleistoceno medio, hace unos 500.000 años. [41] Se sugiere que evolucionó fuera de Europa occidental antes de migrar más tarde a la región. La especie puede haber evolucionado a partir del anterior Stephanorhinus etruscus . [25] En el norte de África, se conocen restos del rinoceronte de nariz estrecha que datan de hace entre 109 y 53.000 años. [1] En Europa, el rinoceronte de nariz estrecha sobrevivió por última vez en las partes meridionales de su área de distribución. Los últimos registros en Italia datan de hace unos 41.000 años, [29] mientras que se conocen restos que datan de hace 40.000 años en la cueva Bacho Kiro en Bulgaria. [12] En la península Ibérica, los últimos registros de la especie datan de hace 34.000 años. [42] En el Levante, la especie puede haber sobrevivido tan recientemente como hace 15.500 años según los restos encontrados en la cueva de Hayonim , Israel. [43] [20] Se sugiere que su extinción se debe, al menos en parte, al cambio climático que causa la fragmentación del hábitat que resulta en la fragmentación de la población , y es más probable que las poblaciones pequeñas se extingan como resultado de procesos estocásticos . [29]

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