Un escarabajo de corteza es el nombre común de la subfamilia de escarabajos Scolytinae . [1] Anteriormente, se consideraba una familia distinta ( Scolytidae ), pero ahora se entiende que es un clado especializado de la familia de los " gorgojos verdaderos" ( Curculionidae ). Aunque el término "escarabajo de corteza" se refiere al hecho de que muchas especies se alimentan en la capa interna de la corteza (floema) de los árboles, la subfamilia también tiene muchas especies con otros estilos de vida, incluidas algunas que perforan la madera, se alimentan de frutas y semillas, o hacen túneles en plantas herbáceas. [1] Las especies bien conocidas son miembros del género tipo Scolytus , a saber, el escarabajo de corteza del olmo europeo S. multistriatus y el escarabajo de corteza del olmo grande S. scolytus , que al igual que el escarabajo de corteza del olmo americano Hylurgopinus rufipes , transmiten hongos de la enfermedad del olmo holandés ( Ophiostoma ). El escarabajo del pino de montaña Dendroctonus ponderosae , el escarabajo del pino del sur Dendroctonus frontalis y sus parientes cercanos son plagas importantes de los bosques de coníferas en América del Norte. Una especie igualmente agresiva en Europa es el escarabajo de la picea Ips typographus . Un pequeño escarabajo de la corteza, el barrenador del café , Hypothenemus hampei, es una plaga importante en las plantaciones de café de todo el mundo.
Los escarabajos de corteza pasan por cuatro etapas de vida: huevo, larva, pupa y adulto, y el tiempo que les toma desarrollarse depende a menudo de la especie y de la temperatura del momento. Si bien hay variaciones entre las especies, generalmente los adultos primero perforan un árbol y ponen sus huevos en el floema del árbol. Esto suele ocurrir a mediados o fines del verano. Una vez que los huevos eclosionan, las larvas viven en el árbol, alimentándose de los tejidos vivos debajo de la corteza, lo que a menudo provoca la muerte del árbol si hay suficientes larvas presentes. Al final de la etapa larvaria, generalmente se construyen cámaras para que las pupas pasen el invierno hasta que estén listas para emerger como adultos. [2]
Los escarabajos de corteza se distinguen por su morfología debido a su pequeño tamaño y forma cilíndrica. Los escarabajos de corteza también tienen pequeños apéndices, con antenas que se pueden plegar dentro del cuerpo y mandíbulas grandes para ayudar en la excavación de tejido leñoso. Las patas de la mayoría de los escarabajos de corteza son muy cortas y se pueden retraer o plegar dentro del cuerpo. La combinación de su forma y apéndices ayuda en gran medida en la excavación de tejido leñoso. Los ojos también son aplanados y se cree que ayudan a ver en condiciones de poca luz. [1]
Los escarabajos de corteza se alimentan y se reproducen entre la corteza y la madera de varias especies de árboles. Si bien algunas especies, como el escarabajo del pino de montaña ( Dendroctonus ponderosae ), atacan a los árboles vivos, muchas especies de escarabajos de corteza se alimentan de abetos, piceas y cicutas debilitados, moribundos o muertos. [3] [4] La mayoría restringe su área de reproducción a una parte del árbol: ramita, rama, tallo o cuello de la raíz. Algunos se reproducen en árboles de una sola especie, mientras que otros en numerosas especies de árboles. En los bosques no perturbados, los escarabajos de corteza sirven para acelerar el reciclaje y la descomposición de la madera muerta y moribunda y renovar el bosque. Sin embargo, algunas especies son agresivas y pueden desarrollar grandes poblaciones que invaden y matan árboles sanos y, por lo tanto, se las conoce como plagas . [5]
Los escarabajos de corteza a menudo atacan a los árboles que ya están debilitados por enfermedades , hacinamiento, escarabajos de la misma especie o daño físico. En defensa, los árboles más sanos pueden producir savia, resina o látex , que a menudo contiene una serie de compuestos insecticidas y fungicidas que pueden matar, herir o inmovilizar a los insectos atacantes. La savia es una de las primeras líneas de defensa de los pinos contra los escarabajos de corteza. La savia o las resinas liberadas pueden tapar los agujeros perforados por los escarabajos de corteza y sellar las heridas. Las resinas también atrapan plagas de insectos, lo que hace que la entrada inicial de los escarabajos de corteza no tenga éxito. Los compuestos químicos también pueden ser inducidos por especies de árboles que se unen a los aminoácidos en el intestino de los escarabajos de corteza, lo que reduce su capacidad para procesar materiales leñosos. [3] Cuando se encuentran en grandes cantidades, la gran cantidad de escarabajos puede abrumar las defensas del árbol con los impactos resultantes en la industria maderera , la calidad del agua, los peces y la vida silvestre y los valores de las propiedades. [6]
El miembro más antiguo conocido del grupo es Cylindrobrotus del ámbar libanés del Cretácico Inferior ( Barremiano ) . [7] También se conoce una especie del género Microborus, predominantemente neotropical , del ámbar birmano del Cenomaniano de Myanmar. [8]
Los escarabajos de corteza son presa de aves como los pájaros carpinteros , [9] otros escarabajos como el clérido de vientre negro ( Enoclerus lecontei ) [10] y algunos otros miembros de la familia Cleridae , [11] :8 moscas como las moscas de patas largas (Dolichopodidae), [12] y ciertos ácaros foréticos . [12] [13] Los ácaros foréticos utilizan al escarabajo de corteza para moverse de un lugar a otro, [12] [13] pero algunas de estas especies de ácaros también se alimentan de los huevos o larvas de los escarabajos de corteza o actúan como parásitos. [13]
Se sabe que la avispa bracónida Spathius canadensis parasita al escarabajo de corteza del olmo nativo Hylurgopinus rufipes . [11] : 33–35 [14]
Algunos escarabajos de la corteza forman una relación simbiótica con ciertos hongos Ophiostomatales y se los denomina " escarabajos de la ambrosía ". Los escarabajos de la ambrosía (como Xyleborus ) se alimentan de "jardines" de hongos cultivados en el tejido leñoso dentro del árbol. Los escarabajos de la ambrosía llevan las esporas de los hongos en su intestino o en estructuras especiales, llamadas micangias , e infectan los árboles a medida que los atacan. Una vez que un escarabajo elige un árbol, libera esporas de este hongo a lo largo de túneles dentro del árbol. Estas esporas crecen y eventualmente producen estructuras fructíferas para ser consumidas por los escarabajos. Esto puede permitir que los escarabajos de la ambrosía se alimenten indirectamente de más especies de árboles debido a la dependencia de los hongos para alimentarse y la capacidad de los hongos para superar algunas de las defensas químicas de la planta. [15] Si bien la mayoría de los escarabajos de la ambrosía infectan árboles muertos, varias especies infectarán árboles considerados saludables o bajo estrés. [1]
Las feromonas del gorgojo de la corteza , incluidas las kairomonas , pueden atraer a otros insectos. [16] Las feromonas que se distinguen como kairomonas son hormonas, feromonas o alomonas de los gorgojo de la corteza, que a su vez son utilizadas como localizador por los insectos que se sienten atraídos por ellas, como las moscas, que pueden intentar dañar al propio gorgojo de la corteza. [16] Estas sustancias químicas interactúan con los pinos [17] como hospedadores del gorgojo de la corteza, basándose en los efectos conductuales, fisiológicos y bioquímicos de los monoterpenos. [17]
Los monoterpenos son una fragancia química que desempeña un papel importante en las interacciones entre árboles e insectos, específicamente en los pinos. Es una feromona de agregación que atrae a los insectos a la planta/árbol huésped, incluido el gorgojo de la corteza. También se sabe que los monoterpenos previenen el crecimiento de hongos [18] y también son tóxicos para los gorgojo de la corteza en altas concentraciones de vapor. [17] Este último proceso demuestra una defensa de los pinos que utilizan monoterpenos contra el gorgojo de la corteza.
Hay alrededor de 6.000 especies descritas de escarabajos de corteza en 246 géneros, distribuidos en 26 tribus distintas . [19]
Los escarabajos de corteza son más comúnmente reconocidos por su impacto en la industria maderera. Los brotes masivos de escarabajos de pino de montaña en el oeste de América del Norte después de aproximadamente 2005 han matado millones de acres de bosque desde Nuevo México hasta Columbia Británica . [20] Los escarabajos de corteza entran en los árboles perforando agujeros en la corteza del árbol, a veces usando las lenticelas , o los poros que las plantas usan para el intercambio de gases, para pasar a través de la corteza del árbol. [3] A medida que las larvas consumen los tejidos internos del árbol, a menudo consumen suficiente floema para rodear el árbol, cortando la propagación de agua y nutrientes. También se sabe que los escarabajos ambrosía ayudan en la propagación de patógenos, como enfermedades que pueden causar cancros , dañando aún más los árboles que infectan. [21] Al igual que muchos otros insectos, Scolytinae emite feromonas para atraer a sus congéneres , que se sienten atraídos por los árboles ya colonizados por escarabajos de corteza. Esto puede resultar en infestaciones graves y, finalmente, la muerte del árbol. [3] [22] Muchos también se sienten atraídos por el etanol producido como subproducto del crecimiento microbiano en los tejidos leñosos muertos. [23] El aumento del comercio internacional, así como el uso de contenedores de madera para el almacenamiento, ha ayudado a numerosas especies de escarabajos de corteza a propagarse por todo el mundo. [24] También son extremadamente adaptables y capaces de propagarse rápidamente a través de nuevos entornos, como se ha visto en Francia con once especies diferentes. [25] También se predice que las infestaciones de escarabajos de corteza aumentarán con el calentamiento global , lo que significa que las infestaciones probablemente aumentarán en frecuencia a medida que aumenten las temperaturas. [26] [27] Además del hecho de que estas temperaturas en aumento proporcionan las condiciones óptimas para el crecimiento larvario, el tiempo de desarrollo que las larvas necesitan para convertirse en adultos también disminuye, de 8 a 9 semanas a 6 a 7 semanas. Como tercer resultado del calentamiento global, la temporada de reproducción del escarabajo de corteza se extiende, lo que significa que aumentará el número de generaciones por año. [28] Todos estos factores contribuyen a una cantidad cada vez mayor de gorgojo de la corteza y, por lo tanto, probablemente darán lugar a una mayor frecuencia de infestaciones. En el pasado, se ha sugerido el fuego como un mecanismo potencial para controlar las poblaciones de gorgojo de la corteza; sin embargo, la mayoría de los estudios de incendios forestales después de los brotes de gorgojo no han encontrado ningún efecto de la mortalidad de árboles causada por gorgojo en el tamaño o la gravedad de los incendios forestales. [29] [30] [31]
Los escarabajos de corteza también pueden ser transportadores de diferentes patógenos vegetales, como los chancros. El transporte de los patógenos también da lugar al aumento de hongos, ácaros y nematodos dentro del árbol. [32]
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